Доклад: Основные принципы эволюции экскреторных органов беспозвоночных

Министерство образования РФ

ЯрГУ им. П.Г.Демидова

Факультет биологии и экологии

Кафедра физиологии человека и животных

ДОКЛАД

по теме:

Основные принципы эволюции

экскреторных органов беспозвоночных

Выполнила: Кесарева Т.В.

гр. Б-52 (2)

Руководитель: Ботяжова О.А.

Ярославль 2002

СОДЕРЖАНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....3

1. Контрактильная вакуоль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....4

2. Протонефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....4

3. Метанефридии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....5

4. Мальпигиевы сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .....6

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....7

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....8

Развитие животных в онтогенезе и филогенезе представляет собой непрерывный

поиск наиболее совершенных способов освоения среды. Среди них особую роль

играют приспособления к наиболее эффективному поддержанию постоянства

внутренней среды. Возникновение новых осморегуляторных органов – это

проявление адаптации животного к новой среде обитания (к смене солености),

или освоение той же самой среды обитания, но новыми способами. Экскреторные

органы выполняют функцию поддержания осмотического баланса и выведения

продуктов азотистого обмена. Несмотря на большое разнообразие, органы

осморегуляции у беспозвоночных имеют сходные физиологические, биохимические и

структурные особенности. Причина единства общего плана организации –

специфика молекулярных механизмов транспорта ионов и воды. Образование мочи

происходит в два этапа: в начальный отдел нефридия поступает жидкость,

близкая по составу к гемолимфе, в конечном отделе происходит реабсорбция

натрия. Этот принцип двухэтапного образования мочи сохраняется в ходе

эволюции целомодуктов и нефридиев, несмотря на многообразие форм

осморегуляторных органов. В процессе эволюции отчетливо отмечается лишь

тенденция к совершенствованию аппаратов фильтрации и реабсорбции.

Существенной ролью органов выделения является также удаление продуктов

конечного азотистого обмена. Животные потребляют много белка; в результате

его метаболизма отщепляются аминогруппы, которые в виде конечных продуктов

азотистого обмена выводятся из организма. Главный продукт азотистого обмена –

аммиак (аммониотелические животные) – у пресноводных и морских

беспозвоночных. Мочевую кислоту выделяют наземные насекомые и брюхоногие

моллюски (урикотелические животные). В качестве конечного продукта азотистого

обмена также образуется гуанин у пауков и скорпионов (пуринотелические).

1. Контрактильная вакуоль

Контрактильная вакуоль – характерный орган выделения одноклеточных животных.

Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осморегуляция), и

выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для

пресноводных одноклеточных, а у морских и энодпаразитических предохраняет

клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. Исключение составляют

Holophrya, Pleuronema, Holosticha. У морских форм вакуоль выполняет функцию

исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных – и

функцию поддержания осмотического равновесия, предохраняя клетку от

гипергидратации. Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от

которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются

моченосные канальцы, соединяющиеся временно с каналом, который открывается в

сократительную вакуоль. В присутствии воды содержание сократительной вакуоли

гипотонично цитоплазме (функция вакуоли – экскреция воды).

2. Протонефридии

У губок и кишечнополостных нет органов выделения.

Начиная с плоских червей, у всех животных имеется единая принципиальная схема

экскреторных органов. Эти органы имеют аппарат, способный извлекать воду и

растворенные в ней вещества из жидкости тела, и приспособление для выведения

их наружу, представленные системой трубочек разной сложности строения.

У низших червей, не имеющих полости тела, выделительный орган устроен

наиболее просто, и называется протонефридием. Протонефридий представляет

собой каналец. Проксимальная его часть представлена терминальной клеткой,

соединенной с системой трубочек, протоки которых открываются на поверхности

тела. Терминальная клетка имеет пучок ресничек и называется пламенной. Биение

ресничек создает отрицательное давление в полости нефридия, способствуя

засасыванию ультрафильтрата в каналец. Затем в просвете канальца всасывается

натрий и вода. Протонефридии имеются у животных, лишенных целома:

Plathelminthes, Nemertini, Priapulida, Gastrotricha и Echinodermata.

Также у некоторых животных, не обладающих вторичной полостью тела, имеются

особые протонефридии – выделительная система, состоящая из сегментарных

органов, заканчивающихся соленоцитами (жгутиковыми клетками). Такая

выделительная система есть у некоторых Polychaeta и Priapulida.

3. Метанефридии

Значительно сложнее устроены метанефридии – выделительные органы высших

червей и других животных, имеющих вторичную полость тела. В этом случае

продукты азотистого обмена и соли выводятся из вторичной полости тела.

Нефридий дождевого червя начинается нефридостомом, имеющим форму воронки,

снабженной ресничками. Воронка открывается в целомическую полость. Жидкость

постоянно поступает в воронку, движется по системе канальцев, и через

нефридопору выводится на поверхность тела. В канальцах происходит реабсорбция

солей и образование гипотонический мочи.

К этому типу выделительных органов также относятся нефтомиксии и целомодукты

– органы, в которых половые воронки объединены с нефридиальным каналом.

Поэтому с помощью нефрормиксиев и целомодуктов из вторичной полости тела

помимо продуктов обмена выводятся половые продукты. Метанефридии имеются у

Annеlida, целомодукты – у моллюсков и членистоногих (антеннальные и

максиллярные железы). У метамерных животных метанефридии располагаются в

каждом сегменте тела попарно. У моллюсков, утративших сегментацию, имеется

всего одна пара нефридиев. Перикардиальная полость моллюсков – остаток

целомичечкой полости. В нее через стенку желудочка фильтруется жидкость. В

перикардиальную полость открывается нефростом, через который жидкость

попадает в систему каналов – почечный мешок и мочеточники, и затем – наружу.

В проксимальном канальце всасывается глюкоза, натрий и хлор.

У морских форм в мочу выделяются ионы калия, магния и сульфаты. Конечная моча

морских моллюсков изотонична гемолимфе, пресноводных – гипотонична.

У морских организмов одинаковое осмотическое давление мочи и крови, так как

нет реабсорбции солей, поэтому у них недоразвита система канальцев.

4. Мальпигиевы сосуды

У наземных членистоногих (паукообразных, многоножек и насекомых)

выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, средней и задней

кишок. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе средней и задней кишок, и

покрыты тонким слоем кутикулы. Для наземных насекомых очень важно сохранять

воду в организме, поэтому для предотвращения потерь воды у них вырабатывается

очень гиперосмотичная моча, и продукты азотистого обмена выделяются в виде

безводных кристаллов мочевой кислоты. Добавочными органами выделения у

насекомых являются нижнегубные и перикардиальные железы.

Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эволюционного

развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигиевых сосудов.

Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенствование механизмов

удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного

состава организма, и как частный случай у наземных насекомых – удаления

продуктов обмена при максимальном сохранении влаги.

У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения,

представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система

канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды,

такой план строения и функционирования практически не изменяется в

филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и

реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование

происходит в два этапа: сначала – ультрафильтрация гемолимфы в каналец, а

затем – реабсорбция натрия и органических веществ в дистальном отделе

канальца.

Это говорит о том, что план строения выделительной системы в виде канальцев

обеспечивает наиболее эффективную адаптацию к разным средам обитания,

позволив беспозвоночным животным занять самые разнообразные экологические

ниши.

ЛИТЕРАТУРА

1. Коштоянц Х.С. основы сравнительной физиологии. М.: Изд-во АН СССР.

1950. Том 1.- с 444 – 511.

2. Сабуров Г.Е. Механизмы водно-солевого равновесия. Ярославль. 1982. –

58 с.

3. Эволюционная физиология / под ред. Е.М.Крепса Ч.2. Л.: Наука, 1983. –

с. 371 – 415.