Статья: Динамика адаптации и организация систем экологических факторов

ВНИМАНИЕ: ТЕКСТ В ФОРМАТЕ WORD6.0/95

СИСТЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

В результате обработки многолетних наблюдений при сравнительном анализе

популяций и групп, находящихся в различных экологических условиях (на Крайнем

Севере и в средних широтах Сибири), получен вывод: наибольшую информацию

условиям несут корреляции между физиологическими параметрами.

В типичной ситуации при увеличении адаптационной нагрузки уровень корреляций

возрастают - так же, как и в предыдущем случае.

Рассматриваются два возможных способа повышения корреляций:

1) распределение (облако) точек, представляющих группу в пространстве

параметров, более или менее равномерно вытягивается в небольшом числе

направлений;

2) это облако точек распадается на несколько (как минимум, два) кластеров,

которые расходятся в пространстве параметров на значительную величину; эти

кластеры могут соответствовать различным типам реакции на адаптационную

нагрузку.

С помощью алгоритма автоматической классификации проведен анализ данных о

состоянии липидного обмена плазмы крови при различных нагрузках. Показано,

что в данном конкретном случае кластеризация отсутствует и имеет место первый

способ увеличения корреляций.

Полученный результат позволяет высказать гипотезу о том, что эффект повышения

корреляций при увеличении адаптационного напряжения не связан с образованием

изолированных подгрупп, соответствующих различным типам реакции на факторы

среды. В соответствии с высказанной гипотезой, если исследуемая группа все же

распадается на такие изолированные подгруппы, то увеличение корреляций при

повышении адаптационного напряжения должно наблюдаться во всех этих

подгруппах.

Проведен анализ идей, лежащих в основе теории группового стресса.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.Введение________________________________________________________________ 4

2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования________________________ 6

3. Принцип Либиха и полифакториальность__________________________________ 8

4. Использование принципа Холдейна для описания адаптации_________________ 12

5. Адаптация для синергичных групп факторов_______________________________ 13

6. Динамика отбора в системах с факторами различных типов________________ 17

7. Cистемы с несколькими ресурсами________________________________________ 21

8. Организация систем факторов и программа исследований___________________ 22

9. Приложение: некоторые данные наблюдений, подтверждающие эффект_____ 26

9.1. Липидный обмен____________________________________________________ 26

9.2. Активность ферментов лейкоцитов___________________________________ 26

9.3. Север и спорт_______________________________________________________ 29

10. Повышение корреляций не связано с образованием групп____________________ 30

11. Обсуждение. Эффект группового стресса_________________________________ 33

Идея первая. Неспецифические реакции в биологии________________________ 33

Идея вторая. Эволюция, сукцессия и адаптация проходят в пространстве

фенотипов по одной магистрали, но разную

дистанцию_________________________________________ 34

Идея третья. Для эволюции есть принцип оптимальности - а через него можно

узнать, куда движется

адаптация_____________________________________________________ 35

Идея четвертая. Единый адаптационный ресурс____________________________ 36

Идея пятая. Модели "факторы-ресурсы" - язык для описания адаптационных

перестроек 37

Идея шестая. Либиховские и синергичные (анти-либиховские) системы факторов 38

Идея седьмая. Функциональные системы_________________________________ 39

Объяснение эффекта____________________________________________________ 39

Уточнения: о понятии размерности и единицах измерения___________________ 40

Роль контекста_________________________________________________________ 42

Вторая попытка объяснения_____________________________________________ 43

Третья попытка_________________________________________________________ 44

ЛИТЕРАТУРA____________________________________________________________ 44

1.Введение

В серии работ [9,17,24,30,31 и др.] на обширном экспериментальном материале

было установлено, что во многих случаях при ухудшении условий существования,

их резкой смене, т.е. в ответ на адаптационную нагрузку, в популяциях и

группах возрастают корреляции между физиологическими параметрами,

одновременно растет и их разброс (дисперсии). В адаптированном же состоянии

корреляции ниже и дисперсии меньше.

На протяжении длительного времени большой группой исследователей

устанавливались границы этого эффекта. Во-первых, была показана его

универсальность ‑ он имеет место не только для человека или

млекопитающих (проводились лабораторные эксперименты на крысах), но даже и

для растений. Так в [49] эффект описан на примере влияния промышленных

выбросов тепловых станций на фенольный состав сосновой хвои, а в [16] с

помощью метода корреляционной адаптометрии оценивается мера перестройки

популяции травянистых растений в лесных сообществах разной степени

нарушенности. Во-вторых, были установлены и границы применимости: эффект

нарушается тогда, когда основное влияние в процессе адаптации оказывают

факторы, взаимно усиливающие друг друга (так называемые синергичные системы

факторов).

Существование эффекта повышения корреляций между физиологическими параметрами

при увеличении адаптационной нагрузки подтверждают литературные данные [1, 2,

18, 20, 23, 25, 34, 36].

Корреляции между физиологическими параметрами в ходе процесса адаптации выше,

чем в адаптированном состоянии. Этот эффект наблюдается на большом и

разнообразном материале (показатели липидного обмена, внешнего дыхания,

активности ферментов, транспортной функции крови и т.д.), для разных

физиологических параметров.

Можно искать конкретные механизмы повышения корреляций при увеличении

адаптационной нагрузки. Для разных групп параметров такие механизмы могут

быть (и наверняка будут) различными. Возникает вопрос: в чем общая причина

таких эффектов? При постановке вопроса такой общности, естественно обращаться

к эволюционным объяснениям.

Объяснение найденному эффекту дается с помощью эколого-эволюционного

принципа полифакториальности [33]: отбор и сукцессия ведут от моно- к

полифакториальности, от управления небольшим числом факторов к равнозначности

многих факторов. Для доказательства этого утверждения используется идея о

лимитирующих факторах (принцип Либиха) и представления о ресурсе или ресурсах

особи.

Ресурсы могут распределяться на нейтрализацию воздействия вредных факторов

или усиление воздействия полезных. Польза или вред оцениваются, согласно

принципу оптимальности Холдейна, по влиянию на коэффициент размножения. В

ситуации, когда есть лимитирующий фактор, выгодно (т.е. ведет к увеличению

коэффициента размножения) такое перераспределение ресурсов, при котором они

отвлекаются от борьбы с действием малозначимых вредных факторов или от

усиления малозначимых полезных свойств и направляются на компенсацию

лимитирующего фактора. В результате значимость разных факторов

выравнивается. Полученное утверждение использует микроэволюционный принцип

оптимальности Холдейна и потому верно для процессов с характерными временем,

на протяжении которого произойдет смена нескольких поколений.

Было сделано предположение, что намного более быстрые процессы адаптации тоже

ведут к полифакториальности [9]: адаптация сдвигает фенотипы в том же

направлении, что и микроэволюция, только на меньшую величину. В [9,29,43]

описан простейший класс моделей адаптации, иллюстрирующих это утверждение.

Адаптация идет в том же направлении, что и отбор, только за эволюционно

незначительное время. В [29,43] приводятся также формализованные варианты

таких рассуждений (см. также далее в разделе.

Чем выше величина корреляций, тем меньше существенных факторов. В предельном

случае, когда модуль всех коэффициентов корреляции стремится к 1, все

определяется одним фактором, все параметры являются линейными функциями одной

величины.

Полифакториальность тесно связана с принципом лимитирования - принципом

Либиха. Противоречия между ними нет, напротив, если в произвольных

(случайных) условиях обычно имеет место лимитирование небольшим числом

факторов (монофакториальеость), то отбор и сукцессионные перестройки приводят

к снижению относительной значимости лимитирующих факторов - к

полифакториальности.

Адаптация ведет к аналогичным изменениям. При этом монофакториальности

(лимитированию) соответствуют высокие корреляции, а в процессе адаптации они

понижаются. Однако не всегда коэффициент размножения определяется факторами,

в наибольшей степени отстающими от оптимума. Нередко встречаются случаи

синергичного действия факторов, их взаимного усиления [46, 53]. Внутри группы

взаимно усиливающих факторов принцип Либиха не выполняется, так как эффекты

взаимного усиления приводят в общем случае к значимости всех факторов. Группы

взаимно усиливающих факторов называются синергичными. Как будет показано ниже

(см. также [29,43]), адаптация к чисто синергичной группе факторов приводит

к такому распределению ресурсов, при котором часть факторов максимально

нейтрализована, а на борьбу с большинством оставшихся ресурсы практичесни не

затрачиваются.

2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования

Монофакториальные теории лимитирования получили большое распространение в

экологических исследованиях. Согласно указанным теориям выживание и

размножение, как правило, лимитируются одним фактором или небольшим их

числом. Это означает, что среди факторов, влияющих на популяцию, выделяется

один или несколько наиболее существенных (сильно отстающих от оптимума), а

остальные мало влияют на коэффициент размножения. К числу таких

монофакториальных теорий относятся: паразитарная [12, 47, 50], трофическая

[11, 28], генетическая [42, 44], стрессовая [41], синоптическая, конкурентная

[45], эпизоотическая [38], пищевая [21] и ряд других. Наиболее надежно

монофакториальные теории проверены для агроценозов - урожайность зависит в

первую очередь от факторов, далее всего отстоящих от оптимума, и управление

другими факторами не может заметно ее повысить.

С другой стороны, в настоящее время уже многие экологи склоняются к принятию

полифакториальных теорий - в естественных условиях коэффициент размножения

определяется не одним, а многими факторами [5-7,48,51,52]. Более того,

делаются попытки расматривать полифакториальность как один из основных

законов экологии. При этом утверждается, что процесс адаптации приводит к

тому, что в динамике любой популяции играют роль все возможные факторы

численности [33]. Закон Либиха хорошо соответствует реальности, если если

условия внешней среды блокируют адаптационные перестройки особей. «Есть

основания полагать, что монолимитирование может иметь иесто в природе только

на весьма малых временах» [33, с. 149]. Для решения же задач глобального

экологического мониторинга применима концепция полилимитирования в виде:

«.изменение давления любого фактора, действующего на популяцию, неизбежно

отражается на динамике ее численности».

Отсутствие в природе постоянного монолимитирования объясняется тем, что

организмы представляют собой способные к адаптации системы. Известны

разнообразные механизмы адаптаций организма на поведенческом, физиологическом

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9