кожи пропорцио­нальна их богатству рецеп­торами, что совпадает и с

функциональной значимостью отдельных участков кожного анализатора. Так,

проекция кожи туловища занимает от­носительно малое Простран­ство; большой

участок зани­мает проекция стопы, а еще больший — кисти. Особенно велики

размеры проекции большого пальца и губ. Сле­дует, однако, отметить, что

участки коры, связанные с определен­ными областями кожи, в сильной степени

перекрывают друг друга.

Повреждение Постцентральной извилины, и особенно поля 3, влечет за собой

резкое расстройство анализа и синтеза кожных раздражении. Однако даже при

полном разрушении постцентраль­ной области коры (например, при удалении

мозговой опухоли) происходит постепенное восстановление грубой чувствительности

к давлению, теплу, холоду и боли. Это объясняется наличием в других участках

коры рассеянных элементов кожного анализатора. Особенно широко рассеяны те

элементы, раздражение которых вы­зывает болевые ощущения. Своеобразное

нарушение наблюдается при поражениях верхней теменной области (поля 5 и 7):

точно локализуя раздражаемый участок кожи, человек не может определить характер

раздражения, а при ощупывании не различает знакомые предметы, т. е. не узнает

их.

Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномоз­говом препарате

животного можно обнаружить элементарный про­странственный анализ,

проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от

места раздражения. На­личие четырех основных видов кожной чувствительности,

связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного

пе­риферического анализа раздражении.

В известной мере анализ, а также и синтез может продолжаться и .в проводящих

путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь

взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее

рецепторов, может опреде­лять как ответную реакцию, осуществляемую через

подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые

направ­ляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит

взаи­модействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по-

видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния

организма, которые принято называть низшими эмоциями.

Высший анализ и синтез раздражении, связанный с образова­нием положительных и

отрицательных условных рефлексов, проис­ходит в корковом отделе анализатора.

Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в

кожном ана­лизаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влия­нием

раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что

можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные,

температурные и болевые раздраже­ния, сочетая их с действием тех или иных

безусловных раздражите­лей. Очень сходные раздражения, как правило, легко

могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на

тактильные раздражители, приложенные к двум соседним уча­сткам кожи, а также

на различную силу или частоту раздражении.

Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое зна­чение в тех

случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства

аналитико-синтетическая деятельность кож­ного анализатора достигает у людей,

потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга

Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я

воспри­нимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное

движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это

становилось источником определенных услов­ных связей, позволяющих легко и

быстро ориентироваться в ок­ружающих явлениях.

Взаимодействие различных видов кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо

действуют на разные виды рецепторов, причем по­лучается единое обобщенное

ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных

видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый

момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро

присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла.

Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают

центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда

как от тепло­вых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или

тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения

возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных

рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках,

получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу

отри­цательной индукции понижение возбудимости клеток, восприни­мающих

тактильное раздражение.

Сила очагов возбуждения, возникающих в коре под влиянием импульсов от

тактильных и болевых рецепторов, зависит от харак­тера и интенсивности

раздражения, причем более сильный (доми­нирующий) очаг вследствие

отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим

объясняется ослабле­ние или отсутствие тактильных ощущений при сильном

болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если

потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый

предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно

сильно раздражаются тактильные и относи­тельно слабо болевые рецепторы.

Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений

путем интенсивно­го сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения

возни­кает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных

рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях

центральной нервной системы. Пора­жение бугров промежуточного мозга может

резко нарушить так­тильную чувствительность, тогда как болевая и

температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения

изме­няются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. На­пример,

укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или

большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в

коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует

отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной

чувствительности.

Сходные явления отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя

веточку кожного нерва, тотчас же сшил ее концы и затем в продолжение

длительного времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по

мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала

восстанавли­ваться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот

период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикос­новение к коже

вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового

раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь

же резкие и очень не­приятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили

раз­литой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось.

Значительно позднее стала восстанавливаться чувстви­тельность тактильная и

тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный

характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые

раздра­жения.

На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о суще­ствовании двух видов

чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся

тонкой. Однако этот вывод тре­бует дальнейших подтверждений, так как

некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует

рассматри­вать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия им­пульсов,

приходящих от различных рецепторов кожи, а также зна­чения тактильной

чувствительности для точной локализации на­носимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное

влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и

состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных

сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к

так­тильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается.

Изменение температуры влияет и на порог простран­ственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в

сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило,

она особенно велика при тем­пературе кожи 28—30°. Наблюдения над

чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный

порог ощу­щения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к

тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой темпе­ратуре, а к

холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела

анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие

с периферии импульсы, оказы­вает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее

функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется

возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повы­шается, если

афферентные импульсы достаточно интенсивны и осо­бенно при образовании

жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной

чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении

функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых.

Слабые тактильные и температурные раздражения, в особен­ности длительно и

часто повторяющиеся, наоборот, понижают воз­будимость корковых клеток и

приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов

показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под

влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других

анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их

пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е.

чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении

понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов

двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем

внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности

при раздражении централь­ного отдела зрительного и двигательного анализаторов

объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализа­тора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной

индукции, возникающей под влиянием сильного оча­га возбуждения в корковом

отделе другого анализатора. Так, зна­чительное мышечное напряжение резко

повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает

чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог

пространственного разли­чения тактильных раздражении, оказывает утомление.

Надо пола­гать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную

роль играют корковые процессы.

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.

Реф­лекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого

анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со

стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение

может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и

кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают

в ответ на раз­личные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы

на болевое раздражение.

Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу лю­бых раздражителей,

если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие.

Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные

физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое

воздей­ствие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д.

Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а

интенсивность его воздействия на кожу.

Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые,

зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего

повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее

повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная

безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или

на удаление от него.

Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не

ограничивается тем или иным ответным двигательным ак­том. Она проявляется в

Страницы: 1, 2, 3