до самостійних пересувань.

Гоноцити курячого зародка частину шляху проходять разом зі струмом крові по

ембріональних кровоносних судинах; пізніше, виявившись поблизу від місця

виникнення зачатка гонади, вони починають рухатися активно, проповзаючи через

стінки судин і зачатка статевої залози. За даними французьких ембріологів Э.

Вольфа і Ф. Дюбуа, до цьому етапу руху їх залучають хімічні речовини (по

деяким останнім даним — білкової природи), виділювані зачатками гонад.

Неясно, однак, чи йде мова про пряме залучення клітин — хемотаксис, чи ж

просто про активацію їхніх рухів.

Протягом другого місяця ембріонального розвитку людини первинні статеві

клітини проникають у кровоносні судини жовточного мішка, переносяться струмом

крові й активно мігрують у закладку гонади. В гонаді первинні статеві клітини

оточуються підтримуючими або фолікулярними клітинами, що стосовно них

виконують трофічну функцію. Первинні статеві клітини відрізняються від інших

клітин великою кількістю глікогену і лужної фосфатази.

Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У розвитку жіночих статевих

клітин виділяють три періоди: розмноження, ріст і дозрівання.

У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у

фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, усередині його знаходиться

яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина

потрапляє в черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період

дозрівання яйцеклітин відбувається в трубах, саме тут вони і запліднюються.

Період розмноження статевих клітин

Період розмноження жіночих статевих клітин у людини спостерігається лише в

ембріогенезі, у плодному періоді розвитку. Після формування яєчника, що має

місце наприкінці другого місяця ембріонального розвитку, первинні статеві

клітини перестають розмножуватися і починають диференціюватися в оогонії.

Підраховано, що в цей час у двомісячного ембріона людини в яєчнику

знаходиться близько 600 тис. статевих клітин. Їхня кількість збільшується до

п'ятого місяця розвитку, і у п’ятимісячного плода в яєчнику нараховується

близько 7 млн. оогоній. На останніх місяцях внутрішньоутробного розвитку,

коли оогонії починають диференціюватися в ооцити, спостерігається масова

дегенерація оогоній, що веде до зменшення їхньої кількості. Цей процес йде

настільки інтенсивно, що в новонародженої дівчинки в яєчнику нараховується

близько 1 млн. ооцитів. З цієї кількості у семирічної дівчинки в яєчнику

залишається близько 300 – 400 тис. ооцитів, а інші гинуть і розсмоктуються.

Період розмноження, інтенсивно діляться мітомітично овогонії — дрібні клітини

з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми.

У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані

первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки.

Період росту

З настанням статевої зрілості організму окремі ооцити першого порядку

одержують можливість продовжувати ріст, але більшість з них дегенерує, гине і

розсмоктується.

У період росту клітини збільшуються, в цитоплазмі клітини, в її органоїдах і

мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний

овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його

живлення.

Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Значна частина її надходить у

рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що безупинно

відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У період цитоплазматичного росту (малий ріст) в ооциті синтезується той же

набір білків, що вже мався на початку, тобто в цей час не з'являється нові

види білків (за винятком жовтка і, можливо, регуляторних білків у період

трофоплазматичного росту), а збільшується кількість тих самих білків ядра і

компонентів цитоплазми. В соматичних клітинах гістони не накопичуються, тому

що вони синтезуються суворо координовано з реплікацією ДНК. Оогенез —

унікальний випадок нагромадження в цитоплазмі великих запасів гістонів.

Під час росту ооцит накопичує велику кількість органел, запаси живильних

речовин і джерел енергії. Розміри ооцита зростають і можуть досягати

величезних розмірів (наприклад, у птахів навантажене жовтком яйце в мільйони

разів перевищує вихідні розміри ооцита).

Жовток,— складний комплекс, що складається з ліпофосфопротеїдів, що,

кристалізуючи, відкладаються в ооплазмі у формі великих гранул і іноді

пластинок. Добре вивчена будова компонентів жовтка в жовточних пластинках

амфібій.

Структурною одиницею жовтка є комплекс із двох поєднань: ліповітеліна і

фосвітина. Під час оогенезу інтенсивно синтезується іРНК. Визначена частина

її надходить у рибосоми і транслюється, забезпечуючи білкові синтези, що

безупинно відбуваються в цей час, інша частина депонується.

У зрілому ооциті Xenopus laevis білки рибосом складають 4 мкг від загального

змісту білків ооплазми, або 16 % від усіх білків, синтезованих ооцитом. В

період найбільш активного синтезу рРНК у ядерці частка рибосомного білка від

усього білка, синтезованого ооцитом, може перевищувати 30 %. До складу

жовтка, що накопичується в ооциті, входить приблизно 90% усього білка.

Інший важливий для клітини білок, що накопичується ооцитом — тубулін. Його

кількість зростає пропорційно росту ооцита, досягаючи 1% усього розчинного

білка ооплазми. У ході оогенезу збільшується також кількість цитоплазматичних

мембран і мітохондрій. Приблизно 90% білків, що входять до складу

мітохондрій, синтезується поза ними, на полісомах цитоплазми, а іРНК для них

утвориться в ядрі. В процесі оогенезу відзначено значний синтез цих білків у

цитоплазмі, що, очевидно, використовуються для побудови нових мітохондрій. В

ооциті синтезується і багато інших видів білка, однак конкретних зведень про

темпи і співвідношення цих синтезів поки мало.

Ооцит дрозофили за три дні збільшується в 90000 разів.

У жаби діаметр молодого ооцита близько 50 мкм, а зрілого — до 2000 мкм, що

відповідає збільшенню обсягу в 64000 разів. Ріст ооцита в ній йде порівняно

повільно: тільки дворічні особини досягають статевозрілості. Незрівнянно

швидше росте яйце у птахів. Наприклад, у курки за останні шість днів перед

випаданням ооцита з яєчника обсяг яйця зростає в 200 разів. Яйця ссавців

менші за розміром; діаметр яйця миші зростає від 20 до 70 мкм, що відповідає

збільшенню обсягу більш ніж у 40 разів.

Під час росту ооцита першого порядку чітко помітні дві фази росту:

превітелогенез, чи фаза малого росту, і вітелогенез, чи фаза великого росту.

Превітелогенез

Превітелогенез, чи цитоплазматичний ріст характеризується збільшенням маси

ядра і цитоплазми ооцита першого порядку. Превітелогенез починається з

моменту вступу оогонія в мейоз і протікає нa фоні його профази. У цей час

ооцит росте за рахунок власного синтезу, в цитоплазмі синтезується і

нагромаджується багато білків і РНК, унаслідок чого цитоплазма статевої

клітини робиться базофільною, тобто інтенсивно фарбуюється лужними

барвниками. В клітині утворяться численні рибосоми, пухирці ендоплазматичної

сіті, спостерігається значний розвиток комплексу Гольджи і різко збільшується

кількість мітохондрій. Усі ці органоїди концентруються біля ядра. Вони

одержали найменування мітохондріальної хмари, оскільки в цьому скупченні

органоїдів уперше була виявлена присутність мітохондрій.

Якщо до початку превітелогенеза фолікулярні клітини розташовувалися

паралельно вітеліновій оболонці, то з початком росту вони займають радіальне

положення. Такі утворення називаються первинними чи примордіальними

фолікулами (мал. 15). Спостерігаються зміни й у локалізації первинних

фолікулів, що до початку фази малого росту знаходяться в поверхневих шарах

коркової речовини яєчника, а з початком росту переміщаються в більш глибокі

шари.

Вітелогенез

Важлива особливість малого росту — пропорційне збільшення маси ядра і

цитоплазми, збереження типового для звичайних клітин ядерно-цитоплазматичного

співвідношення. Вітелогенез характеризується різкою інтенсифікацією процесів

росту цитоплазми ооцита і зміною ядерно-цитоплазматичного співвідношення. У

цей період продовжується (велика чи мала) синтетична активність ооцита, але в

цілому маса цитоплазми наростає за рахунок надходження речовин ззовні. У

період вітелогенеза в ооплазмі накопичуються запасні живильні речовини: білки

(жовток), вуглеводи, жири, ліпіди, вітаміни, мінеральні солі. Хоча РНК (і

їхні компоненти), мітохондрії, мембрани й інші цитоплазматичні структури

також відкладаються в резерв, тоді як в основі великого росту лежить

нагромадження жовтка. Усі запаси потім використовуються на ранніх стадіях

розвитку ембріона. У деяких випадках їх вистачає на значний відрізок

ембріонального розвитку тварини.

Тобто на відміну від соматичних клітин ооцити не використовують величезну

частину рибосом, що накопичуються в цитоплазмі, тРНК, 5S РНК, іРНК, а

резервують їх для ембріона.

Інтенсивний синтез жовтка, що має місце у фазі вітелогенеза,

трофоплазматичного росту проходить при участі як фолікулярних клітин, так і

клітин всього організму. Всі органоїди клітини, що приймають участь у синтезі

жовтка, накопичуються в периферичному шарі цитоплазми, тобто ближче до

фолікулярних клітин, що поставляють ооцитам живильні речовини, необхідні для

синтезу. Особливо яскраво ці зміни видні при синтезі жовтка в полілецитальних

яйцеклітинах, де відкладення його відбувається з разючою швидкістю. Природно,

що настільки швидке відкладення жовтка не під силу ні самому ооциту, ні

навколишнім його фолікулярним клітинам. У синтезі жовтка бере участь весь

організм, і в першу чергу його печінка, а жовток, що утвориться, переноситься

кров'ю до ооцитів.

З настанням фази вітелогенеза ооцити першого порядку поступово переміщаються

в середину коркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских

перетворюються в кубічні і циліндричні. Ооцит, оточений одним шаром

циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим фолікулом. Надалі

кількість фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується; вони

розташовуються в два шари, і виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з

формування одношарового фолікула навколо яйцеклітини помітні блискуча зона і

променистий вінець. Коли кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита

зростає до трьох і більш, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини,

що розмножуються, не тільки утворять багатошарову вторинну оболонку ооцита,

але і накопичуються по периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула,

а навколо їх зовні сполучна тканина дає початок сполучнотканній оболонці

фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканною оболонкою фолікула

відокремлюється базальна мембрана.

Є деякі структурні відмінності між функціонуючими і резервованими

структурами. Наприклад, активні рибосоми тільки в полісомі представлені у

формі 80S часток — поза полісом вони знаходяться у виді окремих субодиниць

(40S і 60S). Резервовані рибосоми ооцита зберігаються у виді 80S часток

(якимось чином заблокованих). Резервні форми 5S РНК і тРНК являють собою

нуклеопротеїди, тоді як функціонуючі форми цих РНК не містять міцно зв'язаних

з ними білків.

Форми забезпечення ооцита

Існують наступні форми забезпечення ооцита живильними речовинами:

фагоцитарний, нутриментарний (за участю живильних клітин — трофоцитів,

розташованих у гонаді і родинних ооциту) і екстрагонадний (надходження в

ооцит речовин з інших органів через фолікулярний епітелій).

При відсутності гонад (у низькоорганізованих форм — губок,

кишковопорожнинних, війчастих червів) ооцити розвиваються в різних ділянках

тіла (дифузійний оогенез), активно переміщаючи і фагоцитируючи інші клітини

(мал. 17). Фагоцитоз — основний шлях надходження речовин, необхідних для

росту ооцитов цих тварин.

У губки Petrobionia виявлені перші ознаки використання інших клітин у якості

живильних: ооцит приєднує до себе так називану клітину-носительку, що

захоплює і поглинає хоаноцити найближчого джгутикового каналу. Продукти

їхнього розпаду проникають в ооцит.

У кишковопорожнинних (прісноводна гідра) оогонії, що сформувалися з i-клітин,

розташовуються тісними групами, і лише одна з них перетворюється в ооцит:

вона росте, поглинаючи сестрині клітини Пізніше небагато ооцитів зливаються в

один, і всі їхні ядра, крім одного, дегенерують. Такий спосіб харчування, уже

не пов’язаний з пересуванням «ооцита-хижака», являє собою перехід до

нутриментарного типу розповсюдженого серед різних груп червів і

членистоногих.

Ооцит і трофоцити утворять систему родинних (що походять з оогоній),

структурно і фізіологічно тісно зв'язаних між собою клітин. Вони добре

вивчені у комах, де розташовані групами в яйцевих трубочках (оваріолах).

Страницы: 1, 2, 3