На мелководье фитобентос образован высшей водной растительностью и водорослями, в глубоководной части представлен одними водорослями. К микрофитобентосным организмам относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде. Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются представители отдела Bacillariophyta, тогда как синезеленые и зеленые значительно уступают диатомовым по видовомуразнообразию.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилиты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т.д.);

2) эпипелиты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей, но, в отличие от паразитических видов, содержат нормальные хлоропласты в клетках;

6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках не выражены.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы. Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая (Polysiphonia lanosa) растет исключительно на аскофиллуме узловатом (Ascophyllum nodosum).

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая (Polysiphonia lanosa) растет исключительно на аскофиллуме узловатом (Ascophyllum nodosum). Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения

Из естественных внепойменных озер Украины наиболее глубоко исследованы бентосные синезеленые водоросли полесских и приморских озер. Особенно интенсивно бентосные Cyanophyta развивались в летне-осенний период, когда они по количеству и разнообразию принадлежали к числу превалирующих групп водорослей. Исследования по сапробности бентосных и планктонных видов водорослей во флоре водоемов Украины показали неравномерное их распределение по классам сапробности. Общая сапробность водорослей бентоса (особенно представителей отделов Bacillariophyta, Cyanophyta, Chlorophyta и Euglertophyta) была выше, чем соответствующие данные планктеров. Альгобентос р. Ворсклы у поселка Борисовка имел диатомовый характер. Максимум развития доминирующих видов диатомей приходился на разное время года. Так, Navicula dicephala и Surirella angustata имели высокую численность в летний период, для Nitzschia sigmoidea были характерны два пика развития - весенний и осенний, Synedra ulna и ее разновидности были обильны весной и осенью, но с максимумом развития в мае. При изучении бентосной атьгофлоры р. Тетерева был выявлен комплекс доминирующий видов Bacillariophyta. Синезеленые водоросли были представлены одиночными экземплярами. Среди них наиболее интенсивно развивались Spirulina okensis и Lyngbya kuetzingii. В пробах фитобентоса и перифитона часто встречались колонии Microcystis aeruginosa f. aeruginosa, Microcystis aeruginosa f. flosaquae и Aphanizomenon flosaquae.

Исследования, проводимые в течение вегетационного периода в Цыбульникском заливе Кременчугского водохранилища показали, что основная роль в донной альгофлоре водоема принадлежала представителям отделов Bacillariophyta (56 таксонов), Chlorophyta (70) и Cyanophyta. Количественные показатели фитобентоса рек Орель, Орелька, Бритай и Берека, связанных с системой канала Днепр–Донбасс, колебаются в широких пределах: от 1 до 5 тыс. кл / 10 см2. По разнообразию видов преобладают Bacillariophyta и Cyanophyta.

1.3 Основные представители

Водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum)

Род пресноводных зелёных водорослей порядка протококковых. В СССР — один вид, Н. reticulatum. Слоевище до 1 м длиной, имеет вид свободноплавающей мешковидной сетки.

Рис.1 Hydrodictyon reticulatum

Стороны петель образованы отдельными многоядерными клетками длиной до 1,5 см. При бесполом размножении Зооспоры (их бывает до 20 000 в одной клетке), находясь в материнской клетке, складываются в новую сетку; половой процесс — изогамия.

Глеотрихия плавающая (Gloeotrichia natans)

Колонии более или менее шаровидные, иногда бесформенные, слизистые, мягкие, от сине-зеленых, грязно-оливковых до буроватых, в молодом состоянии сплошные, потом полые, иногда слабо инкрустированные известью. Нити внутри слизи располагаются рыхло. Встречается в стоячих пресных водоемах, сначала прикрепляется к водяным растениям, потом плавает свободно. Широко распространен.

Рис.2 Gloeotrichia natans

Кладофора сборная (Cladophora glomerata)

Пресноводная водоросль, образующая на подводных предметах плотные заросли. Слоевище в виде сильноразветвленного куста темно-зеленого цвета. Широко распространенный вид.

Рис.3 Cladophora glomerata

Нителла заостренная (Nitella mncronata)

Растение более 10 см длиной, с толстыми упругими стеблями. Оогоний большей частью один, расположен ниже антеридия. Распространена в пресных водоемах. Размножается в начале лета: на стеблях появляются красные мужские и желто-зеленые женские шарики. Затем мужские шарики исчезают, а вместе с ними и растение, несущее их. Зеленые шарики постепенно темнеют - это споры.

Рис.4 Nitella mncronata

Носток сливовидный (Nostoc pruniforme)

Макроскопическая неприкрепленная водоросль. Колонии шаровидные или эллипсовидные, 3—5 см в диаметре, снаружи плотные, гладкие, иногда с полостью, от ярко-сине-зеленых до оливковых, черно-коричневых, состоящие из рыхло переплетающихся трихомов. Трихомы радиально (от периферии к центру) и рыхло расположены в слизи колонии, однорядные, с интеркалярными гетероцитами. Вегетативные клетки короткобочонкообразные или слабоудлиненные, 4— 6 мкм в диаметре. Гетероциты почти шаровидные, 6-7 мкм в диметре, одиночные.

Рис.5 Nostoc pruniforme

Энтероморфа кишечница (Enteromorpha intestinalis)

Слоевище простое или слаборазветвленное, до 80 см высотой, светло-зеленое, от узкоцилиндрического, 1-2 мм толщиной, до широкопластинчатого, с клиновидным основанием и тоненьким стебельком. Таллом часто бугорчатый, с перетяжками, края ровные, волнистые или курчавысотой. Окраска темно- или светло-зеленая до белесой. Растет на разных субстратах у уреза воды и глубже или свободно плавает в соленых, солоноватых и пресных, часто загрязненных водах.

Рис.6 Enteromorpha intestinalis

Хара зловонная (Charafoetida)

Растение средних размеров, инкрустировано известью. «Стебель» тонкий, покрыт корой. «Листья» длинные, членистые, из многих междоузлий; верхние междоузлия часто без коры. «Листочки» на нижней стороне «листа» отсутствуют или очень короткие, а на верхней, обращенной к «стеблю», длинные. Наиболее распространенный вид пресных водоемов.

Рис.7 Charafoetida

Рдест плавающий (Potamogeton natans)

Наиболее заметны рдесты с плавающими листьями. Один так и называется - р. плавающий (P. natans) с блестящими, как лакированными, плавающими по поверхности листьями овальной формы. Подводные листья ко времени цветения у него не сохраняются. При пересыхании водоема продолжает жить в наземной форме с кожистыми сердцевидными листьями на черешках. Обычное растение озёр, прудов, речек. Предпочитает медленно текущую воду. Колосовидное соцветие зеленоватое, возвышается над водой, цветет в июне-августе.

Рис.8 Potamogeton natans

Элодея канадская (Elodea canadensis)

Многолетнее растение. Всё растение погружено в воду. Корневая система развита слабо. Ветвящиеся побеги могут достигать 100 см. в длину. Простые мелкие и тонкие листочки располагаются на стеблях по 3 -мутовчато. В июле-августе в пазухах верхних листочков развиваются мелкие цветки с беловатыми лепестками и тремя слегка красноватыми чашелистниками. Женские цветки на длинных ножках, достигают поверхности водоема, с 3 рыльцами. Мужские — почти сидячие, с 3 — 9 тычинками. Пыльники ко времени цветения отрываются и всплывают. Элодея цветёт очень редко. В Европе и в России распространены только женские экземпляры растения с пестичными цветками. Без тычиночных цветков опыления не происходит, и поэтому элодея плодов не образует.

Рис.9 Elodea canadensis

1.4 Факторы, влияющие на развитие и распространение бентосных водорослей

Существует определённая связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров должны быть камни, на которых они растут.

Движение воды оказывает многообразное действие на различные стороны жизни бентосных водорослей. Во-первых, усиливается поглощение водорослями биогенных веществ за счёт того, что в местах с постоянным течением или волнами вода непосредственно около водорослей непрерывно обновляется с большой скоростью. Одновременно фотосинтез усиливается в два раза, а дыхание – на 30-50%. Движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей.

Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует умеренное содержание в воде биогенных веществ. Источниками биогенов в воде служат береговые стоки и донные отложения, особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями. Наиболее благоприятны для развития бентосных водорослей места с отложением органических остатков на небольших глубинах с достаточным освещением, твёрдыми грунтами и слабым движением воды. Здесь продукты минерализации быстро вовлекаются в процесс фотосинтеза, а слабое движение воды способствует их переносу от донных отложений в заросли водорослей и способствует обогащению придонной воды кислородом, что препятствует появлению в ней сероводорода, губительного для живых организмов.

В холодных водоемах на бентосные водоросли оказывает влияние лёд. В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены до глубины в несколько метров.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура. Наряду с другими факторами она определяет скорость роста, темп и направление развития бентосных водорослей, момент закладки у них органов размножения. Температура воды влияет и на глубину произрастания бентосных водорослей. При уменьшении температуры интенсивность дыхания ослабевает быстрее, чем интенсивность фотосинтеза. Это приводит к тому, что компенсационная точка устанавливается при меньшей освещённости, то есть на большей глубине. Температура оказывает влияние на поширотное географическое распространение водорослей. В первую очередь её действие проявляется косвенным путём – в ускорении или замедлении темпов роста и развития отдельных видов, что ведёт к вытеснению одних водорослей другими.

Бентосные водоросли встречаются в субарктическом, субантарктическом и умеренных поясах, образуя подводные джунгли.

фитобентос организм водоем водоросль

2. Роль фитобентоса в формировании продуктивности

2.1  Общие сведения о первичной продукции

Первичная продукция водоемов — результат жизнедеятельности населяющих его растительных организмов — существенно отличается от всех других видов биологической продукции тем, что представляет собой новообразование органических веществ из минеральных, требующее затраты определенного количества энергии. Первичная продукция наряду с поступающими в водоем аллохтонными органическими веществами составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме. В этом смысле все последующие стадии продукционного процесса, или звенья пищевых цепей гетеротрофных организмов, представляют собой этапы разрушения, минерализации или деструкции органических веществ, сопровождающиеся потреблением кислорода и рассеянием энергии.

Особое положение первичной продукции не раз подчеркивалось. Поскольку новообразование органических веществ из минеральных идет только на уровне первичной продукции, делались даже попытки ограничить понятие продукции этим процессом. Если понятие продукции ограничить только созданием органических веществ, то естественно и продуктивность водоемов оценивать с этой точки зрения. Действительно, такая тенденция может быть прослежена как в лимнологии, так и особенно в океанологии. Под продуктивностью какой-либо достаточно обширной водной массы понимается количество рганического вещества, образованного фитобентосом за определенный отрезок времени скажем, за год.

С другой стороны, прочно укрепились понятия «продукция» и «продуктивность», понимаемые в более широком, хотя и менее определенном смысле. Например, под продуктивностью (плодородием) мы разумеем все явление в целом, во всем его разнообразии как свойство водоемов обусловливать тот или иной характер и темп воспроизведения органического вещества в живых организмах. Хотя и здесь, как и во многих других аналогичных формулировках, говорится о «воспроизведении органического вещества», в данном случае это понимается не в строгом биохимическом смысле. Речь идет об органическом веществе «в живых организмах» т.е. имеются в виду процессы роста и размножения различных организмов, в том числе и животных, т е. гетеротрофных форм.

Размножение и рост животных может вести к увеличению количества органических веществ, составляющих биомассу данного вида, талько за счет потребления и соответственно разрушения в процессе обмена в несколько раз большого количества органических веществ пищи. Таким образом, продукция гетеротрофных форм ведет не к увеличению, а к снижению запасов органических веществ водоема и соответственно не к накоплению, а к трате запасов энергии.

Нам представляется, что, несмотря на это, следует считаться с установившейся практикой употребления терминов «продукция» и «продуктивность» в широком смысле, точнее во многих различных смыслах. Надо только, чтобы в каждом отдельном случае было ясно, какое значение придается этим терминам. Соответственно этому следует строго различать первичную, промежуточную, или последующую и конечную продукции. Первичная продукция, понимаемая в очерченном выше смысле, является первым звеном продукционного процесса. Конечная продукция, которая в разных формах изымается из биотического круговорота в водоеме (вылов рыбы, вылет насекомых, иловые отложения и пр.),— конечным звоном. Одним из видов конечной продукции в эксплуатируемых водоемах служит промысловая, или рыбохозяйственная продукция, величина которой определяет их промысловую, или рыбохозяйственную продуктивности.

2.2 Роль фитобентоса в формировании продуктивности

В триаде организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе (продуценты – консументы - редуценты), фитобентос вместе с автотрофными бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные бесхлорофилльные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты.

Основной вклад в общую продукцию органического углерода на Земле принадлежит водорослям, обитающим в воде, где их место и роль в биоценозах сравнимы с таковыми высших растений на суше. Согласно оценкам разных ученых вклад фитобентоса в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90 %.

Не меньшее значение имеет также то, что в водной среде фитобентос являются продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов, как животных, так и растений. Аэробный тип дыхания преобладает в энергетике водных экосистем, а содержание кислорода в воде нередко намного ниже нормального, что определяет важнейшую роль фитобентоса как продуцентов органической пищи и кислорода в водных экосистемах. От их жизнедеятельности в значительной степени зависит общая биологическая продуктивность водоемов и их рыбопродуктивность. Являясь источником пищи и кислорода, заросли фитобентоса в Мировом океане служат пристанищем и защитой для многочисленных видов животных, местом нереста рыб.

Фитобентос, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода. Вклад наземной растительности не дает длительной чистой прибавки к глобальному балансу кислорода, так как на суше высвобождаемый при фотосинтезе кислород расходуется примерно в таком же количестве микроорганизмами, разлагающими органический опад. В водоемах же разложение отмерших организмов идет в основном на дне анаэробным путем. Водоемы служат регулятором баланса кислорода атмосферы. Этому способствует и то, что содержание кислорода в самом верхнем слое воды, активно участвующем в обмене, может быть в 2-3 раза выше, чем в воздухе.

Фитобентос является источником разнообразных химических соединений, выделяемых в окружающую среду, в том числе биологически активных веществ. Оказывая регуляторное воздействие на развитие других организмов, он участвует в процессах формирования гидробиоценозов, влияют на органолептические показатели воды, на формирование качества природных вод. Обогащая воду кислородом, нeoбходимым для жизнедеятельности аэробных бактерий, водных грибов и других организмов – активных агентов самоочищения загрязненных естественных вод, многие виды фитобентоса вместе с тем принимают непосредственное участие в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов. С другой стороны, при массовом развитии фитобентос может быть причиной вторичного биологического загрязнения и интоксикации природных вод.

Выводы

1.  Из водорослей в континентальных водоемах больше всего одноклеточных: диатомовые, зеленые и сине-зеленые. Зимой, весной и осенью развиваются в основном диатомовые водоросли, зато летом наибольшего развития достигают зеленые водоросли. Среди фитобентоса можно встретить, зеленые и диатомовые водоросли.

2.  Фитобентос - совокупность растительных организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и материковых водоёмов. Повсеместно распространенные пресноводные представители — кладофора сборная (Cladophora glomerata), водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum), энтероморфа кишечница (Enteromorpha intestinalis), а также самые крупные из них — харовые водоросли, или лучицы.

3.  Основные факторы, влияющие на развитие и распространение бентосных водорослей это движение воды, содержание биогенных веществ, температура воды.

4.  Первичная продукция является первым звеном продукционного процесса. Фитобентос составляет звено продуцентов, за счет которого существуют все остальные бесхлорофилльные нефотосинтезирующие организмы нашей планеты.

Список использованной литературы

1. Бентос. Республиканский межведомственный сборник. Киев «Наукова думка», 1965г, 104с.

2. Ассман А. Жизнь в реках и озерах. «Молодая гвардия», М., 1965г, 31с.

3. Биологические ресурсы Лодожского озера (сборник), «Наука», 1968 212с.

4. Хозяйственное значение малых водохранилищ Молдавии. Кишинев, 1964. 152с. Выпуск 3. Кишинев, 1965, 112с.

5. Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Вып. 1-3. Кишинев. Изд. АН Молдавская ССР – 1962 – 1965.

6. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, издательство АН БССР, 1960, 329 с.

7. Гаджиева С.Б. Биохимическая характеристика кормовой ценности планктона и бентоса Мингечаурского и Варваринского водохранилищ. Баку, 1974. 27с. АН Азербайджанская ССР.

8. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. Москва, 1941. 408 с.

9. Ламперт К. Жизнь пресных вод. Под ред. Жадин В.И., т.1 1950, т.2 1951.

10. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975 г.

11. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоёмов. Л.: Наука, 1974 г.

12. Федоров В.Д, Гильманов Т.Г. Экология. М.: изд-во МГУ, 1980 г.

13. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990 г.