СН3 СН3

Н-С-ОН --> Н-С-ОН + Н+

СООН COO-

Анион кислотного остатка молочной кислоты в водной среде способен взаимодействовать с катионами металлов (Na+, K+) и образовывать соли -- лактаты. Поэтому часто молочную кислоту называют лактат.

Гликолиз и гликогенолиз играют важную роль при мышечной деятельности анаэробного характера. Они обеспечивают энергией интенсивную работу в пределах от 30 с до 2--5 мин.

Молочная кислота образуется в мышцах с наибольшей скоростью в течение 40--45 с интенсивной физической нагрузки за счет максимального включения анаэробного гликолиза. Уровень молочной кислоты при этом повышается в 4--5 раз и после напряженной работы в течение 1--5 мин может достигать 10 ммоль л-1 и более. Это приводит к закислению среды организма (ацидозу). Если емкость буферных систем исчерпывается, рН крови может изменяться от 7,34 до 7,0 или даже 6,8 при истощающих нагрузках. Такое закисление среды организма влияет на функции нервной системы и скелетных мышц, приводит к снижению работоспособности и развитию утомления. Поскольку концентрация молочной кислоты в крови зависит от интенсивности гликолиза в мышцах, а последний -- от интенсивности выполняемых физических нагрузок и уровня тренированности организма, показатель содержания молочной кислоты в крови широко используется в биохимическом контроле функционального состояния спортсмена.

После прекращения работы около 55--70% молочной кислоты используется тканями, в том числе мышцами, как источник энергии, около 5--7% выводится с мочой, а остальная часть используется в печени для новообразования глюкозы и восполнения гликогена в мышцах. Выведение молочной кислоты из мышц, ее окисление после прекращения работы ускоряется при активном отдыхе.

Аэробное окисление углеводов

Аэробное окисление глюкозы -- это многостадийный процесс распада ее молекулы до конечных продуктов обмена СО2 и Н2О с образованием 38 молекул АТФ и выделением тепловой энергии (рис. 6). Протекает оно при участии кислорода, который доставляется в ткани с участием белка гемоглобина.

Рис.6. Схема аэробного окисления глюкозы и энергетическая эффективность этого процесса

Этот процесс окисления углеводов -- один из главных механизмов образования АТФ в тканях организма. Он включает такие основные стадии:

* гликолитический распад молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК);

* превращение ПВК в ацетил-КоА;

* окисление ацетил-КоА в цикле лимонной кислоты и на дыхательной цепи.

Процесс распада молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты протекает одинаково в анаэробных и аэробных условиях, как описано выше (см. "Гликолиз"). Образовавшаяся в гликолитической стадии пировиноградная кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, в результате чего образуются макроэргическое вещество ацетил-КоА, восстановленная форма НАДН2 и одна молекула СО2. Если в процессе гликолиза образовалась молочная кислота, то в аэробных условиях она превращается в пировиноградную кислоту.

Ацетил-КоА далее включается в цикл лимонной кислоты, где расщепляется до СО2 и Н2О. Вода образуется на системе дыхательных ферментов при взаимодействии водорода, образовавшегося в реакциях биологического окисления, с атомарным кислородом вдыхаемого воздуха. Суммарное уравнение аэробного окисления молекулы глюкозы можно представить таким образом:

С6Н12О6 + 6О6 + 36Н3РО4 + 36АДФ--6СО2 + 42Н2О + 36АТФ

?Q0 = -2880 кДж * моль-1

1311 кДж аккумули- 1569 кДж рассеивается в АТФ виде тепла

Химические реакции окисления молекулы ацетил-КоА в цикле лимонной кислоты рассмотрены в лекции № 5.

Энергетическая эффективность аэробного окисления молекулы глюкозы

При полном окислении одной молекулы глюкозы до СО2 и Н2О энергия накапливается в виде 10 НАДН2 (2 из них образуются в гликолизе, 2 -- при превращении ПВК в ацетил-КоА и 6 -- в цикле лимонной кислоты), а также 2ФАДН2, 2 молекулы ГТФ, равноценные АТФ и 2 АТФ в процессе гликолиза (см. рис. 64). Передача водорода по системе дыхательных передатчиков от НАДН2 на кислород сопряжена с образованием трех молекул АТФ, а от ФАДН2 -- двух молекул АТФ. Следовательно, из 10НАДН2 образуется 30 АТФ, а из 2ФАДН„ -- 4 АТФ. Суммарный выход АТФ на одну молекулу глюкозы составляет 38 АТФ (табл. 2).

ТАБЛИЦА 2

Накопление энергии на отдельных стадиях окисления молекулы глюкозы

Однако в мышечной и нервной тканях 2 молекулы НАДН2, которые образуются в цитоплазме в процессе гликолиза, сами в митохондрии не поступают, а передают водород на переносчик ФАД, поэтому в дыхательную цепь водород уже передается от 2 ФАДН2, что сопровождается образованием не 6 АТФ, а только 4 АТФ. Поэтому в скелетных мышцах при полном окислении молекулы глюкозы образуется 36 АТФ.

Аэробный метаболизм глюкозы по накоплению АТФ в 19 (18) раз более эффективен, чем анаэробный. Он имеет большой коэффициент полезного действия (около 45%), так как из 2880 кДж свободной энергии окисления глюкозы 1311 кДж аккумулируется в АТФ. Аэробное окисление углеводов -- основной механизм энергообеспечения аэробной мышечной работы в течение нескольких часов.

Пентозный цикл окисления углеводов

В некоторых тканях организма (печени, эритроцитах, жировой ткани) возможен и другой аэробный путь прямого окисления углеводов, который называется пентозным циклом. В этом цикле накапливается энергия в виде НАДФН2, которая используется в биосинтетических процессах, а также образуются пентозы (рибоза и др.), необходимые для синтеза нуклеотидов (АТФ, НАД, ФАД, нуклеиновые кислоты), и глицериновый альдегид, который может превращаться в пировиноградную кислоту или включаться в гликолиз. Суммарное уравнение пентозного цикла имеет следующий вид:

6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ + 7Н2О----------5 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФН2 + 6СО2 + Н3РО4

В процессе этого цикла молекула глюкозо-6-фосфата полностью окисляется до СО2.

Глюконеогенез

Процесс новообразования глюкозы в тканях организма из веществ неуглеводной природы называется глюконеогенезом. Глюкоза может синтезироваться из пировиноградной и молочной кислот, а также из ацетил-КоА, глицерина и аминокислот. Все они, кроме глицерина, проходят через стадию образования пировиноградной кислоты. Многие реакции глюконеогенеза представляют собой обращение соответствующих реакций, имеющих место в процессе гликолиза. Однако имеются дополнительные обходные реакции, например образование фосфоенолпировиноградной и пировиноградной кислот.

Процесс новообразования глюкозы активно протекает в печени, почках, а при физических нагрузках -- и в скелетных мышцах. Благодаря этому процессу предотвращается резкое снижение уровня глюкозы в крови и гликогена в печени (например, при длительной мышечной работе).

Важное значение в восстановлении уровня глюкозы и гликогена в печени и скелетных мышцах имеет процесс превращения молочной кислоты в глюкозу, который называется циклом Кори. Постепенное превращение многих аминокислот через аминокислоту аланин в молекулы глюкозы обеспечивает также другой цикл -- глюкозоаланиновый (рис. 7).

Рис. 7. Цикл молочной кислоты (цикл Кори) и глюкозоаланиновый цикл

Особенность этих циклов заключается в том, что молочная кислота и аланин, образуясь в скелетных мышцах, кровью транспортируются в печень, где превращаются в глюкозу. Это энергозависимый процесс. Из печени глюкоза поступает в кровь и снова используется мышцами для восстановления запасов гликогена. Данный процесс имеет существенное значение в организме при мышечной деятельности. Благодаря ему предотвращается резкое снижение запасов гликогена в мышцах и уровня глюкозы в крови.

7. Обмен углеводов при мышечной деятельности

Гликоген мышц и глюкоза крови являются важным субстратом для образования АТФ в сокращающихся мышцах при продолжительных физических нагрузках субмаксимальной и большой мощности, например при беге на 400, 800, 1000 и 10 000 м. Длительность работы зависит от запасов гликогена в скелетных мышцах (рис. 8, а).

При физических нагрузках усиливается распад гликогена (мобилизация) и окисление глюкозы (гликогенолиз) в мышечных волокнах. Скорость распада его зависит от интенсивности физических нагрузок (рис. 8, б). При неинтенсивной велоэргометрическои нагрузке (30 % МПК) запасы гликогена в широкой мышце голени снижаются только на 20--30% в течение двух часов работы, тогда как при интенсивной работе (60% МПК) -- на 80%.

Гликоген в мышцах наиболее быстро распадается в первые минуты мышечной работы. При длительной работе скорость распада гликогена в мышцах снижается из-за уменьшения его запасов.

Скорость распада гликогена или мобилизации глюкозы по-разному изменяется в быстросокращающихся (БС) и медленносокращающихся (МС) типах мышечных волокон под воздействием физических нагрузок различной мощности (рис. 8, в). Так, при средней мощности работы (в пределах 60--75% МПК) усиление распада гликогена происходит в медленно-сокращающихся мышечных волокнах, а с увеличением мощности физических нагрузок -- в быстросокращающихся, у которых активность ферментов гликогенолиза выше, чем у медленносокращающихся.

Усиление мобилизации углеводов обусловлено повышением активности ферментов,- катализирующих реакции распада и синтеза гликогена. При отдельных видах мышечной работы активность гликогенфосфорилазы в мышцах нижних конечностей увеличивается в 2,4 раза, а гликогенсинтетазы -- почти в 2 раза. Степень изменения активности ферментов зависит от длительности, интенсивности и типа нагрузки. Регулируется активность этих ферментов многими механизмами, ё том числе гормонами (адреналин), циклическим АМФ, ионами Са2+, обмен которых изменяется при мышечной деятельности. Систематическая мышечная деятельность приводит к увеличению концентрации гликогена и активности ферментов его обмена в мышцах, что улучшает их энергетический обмен при физических нагрузках.

Для процессов энергообразования мышцы используют также глюкозу крови. В состоянии покоя они поглощают около 20% общего количества глюкозы, поступившей в кровь, а при нагрузке мощностью 60% МПК -- более 80 % глюкозы крови. Связано это с усилением ее доставки кровотоком, повышением скорости транспорта через мембраны мышц и утилизации мышцами.

На степень потребления мышцами глюкозы крови влияет вид выполняемой нагрузки, уровень тренированности, питание, половые особенности, метаболическое состояние организма. Высокий уровень гликогена в мышцах, что характерно для высокотренированных спортсменов на выносливость, а также повышенное содержание свободных жирных кислот в крови снижают потребление мышцами глюкозы крови. Гипоксия стимулирует поступление глюкозы в скелетные мышцы. У женщин распад гликогена и окисление глюкозы при мышечной работе менее выражены, чем у мужчин.

При мышечной деятельности возрастает мобилизация глюкозы из печени, где она депонируется в виде гликогена. Гликоген распадается до глюкозы, которая выходит в кровь, что препятствует развитию гипогликемии. Выход глюкозы из печени в кровь усиливается в 2--3 раза при мышечной деятельности умеренной интенсивности и в 7--10 раз -- при напряженной работе. Высокий уровень глюкозы в крови благодаря гомеостатической функции печени при мышечной деятельности поддерживается до тех пор, пока в печени не исчерпается запас гликогена. За счет запасов гликогена печени мышцы могут выполнять работу большой мощности в течение 20--40 мин.

При напряженной мышечной работе запас гликогена в печени существенно уменьшается уже через 1--2 ч, что приводит к снижению уровня глюкозы в крови. С увеличением продолжительности работы определенный вклад в поддержание глюкозы крови вносит процесс глюконеогенеза.

В процессе глюконеогенеза, который активен в печени и почках, глюкоза синтезируется из аминокислот, глицерина, молочной и пировиноградной кислот, что предупреждает исчерпание гликогена в тканях. При этом вклад глюконеогенеза в поддержание глюкозы крови при кратковременной работе незначительный (10--20%), а при продолжительной работе (в течение нескольких часов) возрастает до 50% по отношению к общей глюкозе, образующейся в печени.

Литература

1. Волков, Н.И. Биохимия мышечной деятельности / Н.И.Волков, Э.Н.Несен, А.А.Осипенко, С.Н.Корсун. - К: Олимпийская литература, 2000. - 504 с.

2. Ленинджер, А. Основы биохимии / А.Ленинджер. - М.: Мир, 1985.

Страницы: 1, 2, 3, 4