является необходимым условием разработки стратегии и тактики селекционной
работы [2].
Изучение образцов из мировой коллекции овса по определенным признакам и
свойствам и включение их в последующие этапы селекции неразрывно связано с
проблемой доноров. Это основная проблема исходного материала для
синтетической селекции. В теории и практике селекции необходимо различать
понятия генетический источник хозяйственно ценного признака и донор. Образцы
обладающие признаками и свойствами, которые передают сорту-реципиенту, не
ухудшая остальных его параметров, называются донорами. Носители ценных
параметров не соответствующие данному условию являются генетическими
источниками [12]. А. Ф. Мережко [13] сформулированы основные требования,
которым должны соответствовать образцы-доноры:
- легко скрещиваются с улучшаемыми сортами и образуют при этом
высокофертильное потомство;
- являются достаточно универсальными, то есть обеспечивают желательный эффект
в возможно большем числе гибридных комбинаций;
- не имеют отрицательных признаков, тесно сцепленных с передаваемыми качествами.
Необходимо отметить, что вся большая и важная работа по изучению мировой
коллекции овса проводится по единым методическим указаниям, разработанным и
составленным коллективом авторов Всероссийского научно-исследовательского
института растениеводства им. Н. И. Вавилова[14]. Это позволяет объективно
оценивать сорта, используя общепринятые и апробированные методики.
1.3 Гибридизация как метод создания нового исходного материала.
Для получения нового исходного материала овса существует разнообразный спектр
методологических приемов [1, 3, 19, 20]. Проведенный анализ литературных
данных свидетельствует о том, что в мировой практике успехи в создании новых
форм с широким размахом изменчивости достигается с помощью скрещиваний [2, 8,
21, 22, 23]. Внутривидовая и отдаленная гибридизация являются основными
методами современной селекции овса.
Решающее значение при этом имеет подбор родительских пар для скрещиваний. Он
проводится по эколого-географическому принципу с учетом контрастности по
признакам и свойствам вовлекаемых в скрещивания образцов. Используют лучшие
районированные и местные сорта. Они наиболее приспособлены к почвенно-
климатическим условиям определенной зоны. Их скрещивают с образцами, у
которых селектируемый признак выражен сильнее.
В зависимости от количества вовлекаемых в гибридизацию форм применяют простые
и сложные скрещивания. Для усиления ценных признаков используются насыщающие
(возвратные) скрещивания[1].
Использование в селекции овса межвидовой гибридизации в ряде работ дало
положительные результаты [1, 24]. Благодаря межвидовой гибридизации овса
посевного с византийским создано большинство сортов США, Канады, Австралии,
Аргентины. В результате отдаленных скрещиваний создаются генетически
обогащенные гибридные популяции, где встречаются линии с новыми
трансгрессирующими признаками, отсутствующими у исходных форм. Дикие виды
используются в селекции овса для передачи культурным сортам ряда ценных
признаков и свойств: высокого содержания белка и жира в зерне (Avena magna,
A. sterilis, A. fatua), устойчивости к болезням (A. ludoviciana, A. barbata,
A. ventricosa, A. vaviloviana, A. fatua), крупнозерности (A. magna, A.
sterilis, A. murphy), повышенной засухоустойчивости (A. clauda, A. sterilis)
и морозоустойчивости (A. ludoviciana).
Гибридизация – технически сложный и очень трудоемкий процесс, при котором
выполняется большой объем работ по скрещиванию родительских компонентов. Н.
Н. Ефременко [25] отмечает, что ни один из этапов скрещиваний (подготовка
метелок, кастрация, сбор пыльцы и опыление) еще не механизирован. Поэтому
низкий процент завязываемости семян является одним из существенных
препятствий в получении гибридов овса. Для его преодоления необходимо
совершенствование методики скрещиваний, обеспечивающей повышение
результативности. Для этого необходимы глубокие знания биологии цветения и
причин низкой завязываемости семян.
По мнению ряда авторов [16, 18, 23, 25, 26, 27, 28] завязываемость гибридных
зерновок зависит от следующих факторов: повышенной чувствительности цветков
овса к травмированию, воздействию на генеративные органы ветра, солнечных
лучей, повышенной температуры, пониженной влажности воздуха, от качества
пыльцы морфологических особенностей цветков растений разных сортов, а также
от квалификации исполнителя.
Изучая жизнеспособность генеративных органов овса Е. В. Лызлов [23, 26]
определил, что процесс открытия цветков пинцетом и удаления по одному
пыльнику снижал завязываемость семян на 16% при температуре воздуха 16-18 °С
и на 34% - при 23-24 °С.
С. И. Жегалов [28] указывал, что солнечные лучи губительно действуют на
рыльца раскрываемых в процессе кастрации и опыления цветков. Это подтверждено
и другими исследователями . Отрицательное воздействие прямых солнечных лучей
на собранную для опыления пыльцу установлено Е. В. Лызловым [26]. В сухом и
жарком 1972 г. им были получены следующие результаты по вариантам
скрещиваний:
1. кастрация и опыление на улице – 5.3% удачи;
2. кастрация на улице, опыление в помещении – 9.6% удачи;
3. кастрация и опыление в помещении – 15.6%.
Им также отмечено, что смачивание изоляторов в сухую и жаркую погоду
положительно сказывается на результатах гибридизации. Однако исследования В.
Е. Мережко и Н. А. Родионова [18] показали, что действие солнечных лучей на
рыльце пестика и даже незначительные его повреждения слабо влияют на
завязываемость зерен.
Проведенный анализ литературных данных свидетельствует о том, что важным
аспектом в исследованиях по цветению культурных растений является
жизнеспособность пыльцы. Известно, что пыльца злаков через 10-15 минут на
воздухе утрачивает жизнеспособность из-за потери большей части имеющегося в
ней запаса влаги. Качество пыльцы имеет большое значение при гибридизации.
Для опыления наиболее пригодны свежесобранные желтые пыльники, лопающиеся в
течении первой же минуты после их извлечения из цветка. Сбор и долговременное
хранение пыльцы нецелесообразно (Е. В. Лызлов, 1976) [23].
Обобщая результативность многолетних скрещиваний овса в НИИСХ Северо-Востока
им. Н В. Рудницкого Г. А. Баталова [2] указала на то, что процент удачи при
скрещиваниях в значительной степени связан с размером цветка и его органов. В
ее опытах завязываемость гибридных семян при использовании в качестве
материнских форм крупноцветковых сортов овса была в 2-3 раза выше, чем при
работе с образцами, имеющими мелкие генеративные органы. Цветки с крупными
генеративными органами легче переносят принудительную кастрацию и опыление,
значительно меньше травмируются, у крупных пыльников выше пыльцеобразующая
способность.
По единогласному мнению большинства селекционеров индивидуальное мастерство
исполнителя играет важную роль в получении достаточного количества гибридов
овса. В работе Е. В. Лызлова [23] отмечена различная завязываемость семян при
осуществлении скрещиваний по одноименным комбинациям разными исполнителями.
Она составила (%): 7.8, 21.6, 24.5, 30.4, 37.2, 40.3.
По результатам проведенных исследований, связанных с особенностями цветения и
гибридизации овса, был предложен ряд методических приемов для повышения удачи
скрещиваний. В НИИСХ Северо-Востокак (Киров), в начале 70-х годов Н. Н.
Ефременко наряду с общепринятым принудительным проводила ограниченно
свободное опыление. Для этого кастрированные материнские метелки помещались
под изолятор вместе с отцовскими метелками. С целью ускорения работы рядки с
материнскими формами размещались в середине делянки, а с отцовскими – по
краям. Это избавляло от необходимости в срезании отцовских метелок и
подвешивании для них банок с водой или в выращивании материнских растений в
вазонах и ожидании определенного времени от кастрации до опыления.
Проведенные трехлетние исследования свидетельствуют о том, что ограниченно
свободное опыление обеспечивает получение в 2-2.5 раза большего количества
гибридных зерновок, чем принудительное при одном и том же количестве
исполнителей. В работах В. Н. Солдатова Г. Л. Петрова [16] в варианте с
ограниченно свободным опылением при подрезании цветковых чешуй на ½ у
материнских форм и на 1/3 - у отцовских получена более высокая завязываемость
в сравнении с принудительным – 27.5%. Самый высокий процент удачи (43.2) был
отмечен ими при опылении твел-методом с помощью устройства для опыления
метельчатых злаков, с подрезанием цветковых чешуй.
На основе обобщения литературных данных и собственных исследований Е. В.
Лызловым [26] была разработана методика гибридизации овса, обеспечивающая 51-
53% завязываемости. Материнские формы выращивались в вегетационных сосудах, а
отцовские высевались в поле в три срока. С начала выметывания кастрировались
12-14 наиболее развитых цветков. Кастрация производилась утром или вечером, в
жаркую погоду – тени. Опыление проводилось через 4-5 суток под навесом, а в
дождливую погоду – в теплице с 12 до 15-16 часов. Опыляли зрелыми, желтыми
пыльниками, лопающимися в первую минуту после извлечения из цветка. При
отсутствии качественной пыльцы разрыв между кастрацией и опылением мог
достигать 6-7 суток. Почва в сосудах с материнскими растениями постоянно
поддерживалась во влажном состоянии. В жаркие дни изоляторы смачивались
водой.
Необходимо отметить также метод гибридизации на срезанных побегах,
разработанный в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А.
Тимирязева [29]. этот метод отличается от других тем, что все операции
(подготовка метелок, кастрация, опыление и доращивание гибридных зерновок)
проводятся при инкубировании срезанных побегов на питательных средах.
Кастрировать и опылять цветки на срезанных побегах легче в техническом
отношении. При использовании этого метода селекционер находится практически в
независимости от погодных условий. Поэтому выполнение гибридизации на
срезанных побегах позволяет контролировать температуру, влажность, защищать
генеративные органы растений от воздействия на них прямых солнечных лучей и
ветра. Данный метод снижает травмируемость цветков и позволяет существенно
интенсифицировать процесс скрещиваний.
Обобщая опыт ведущих отечественны и зарубежных селекционеров следуетотметить,
что завязываемость гибридных зерен улучшается в случаях использования
следующих приемов:
• 2. Оберегания генеративных органов растений от воздействия на них
при кастрации и опылении повышенныхтемператур, прямых солнечных лучей и
ветра;
• 1. Минимального травмирования цветка;
• 3. Опыления на 3-4 день после кастрации;
• 4. Повторного доопыления материнских метелок на 7-8 день после
кастрации, так как созревание рылец различных цветков происходит
неодновременно;
• 5. Опрыскивание изоляторов водой в период опыления и формирования
семян для повышения влажности воздуха вокруг цветка;
• 6. Опыления свежей и качественной пыльцой;
• 7. Использования в качестве материнских форм крупноцветковых
образцов овса;
2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
С целью выявления факторов лимитирующих завязываемость гибридных зерновок
овса и разработки и усовершенствование технических приемов и методов
обеспечивающих получение достаточного количества гибридных семян был
поставлен ряд опытов со следующими задачами:
- сравнение эффективности метода гибридизации на срезанных побегах с
гибридизацией в полевых условиях;
- изучение зависимости процента завязываемости от сроков опыления;
- выяснение взаимосвязи процента удачи скрещиваний от морфо-
биологических особенностей материнских и отцовских образцов;
- выявление степени влияния на завязываемость зерен травмирования
колосковых чешуй и цветков;
- сравнение эффективности опыления смесью пыльцы овса и ячменя и
опыления чистой пыльцой овса.
Опыты проведены на полевом стационаре КемГУ. В скрещивания были вовлечены
румынский сорт - Miraj, сорт СС6490 из Великобритании и сибирский сорт Фобос.
Гибридизация осуществлялась принудительным способом. На метелке оставлялось
8-10 наиболее одновозрастных колосков. Кастрации подвергались первые (нижние)
цветки в колосках. Остальные цветки удалялись. Гибридизация на срезанных
побегах осуществлялась с использованием жидкой питательной среды следующего
состава: на 1 л дистиллированной воды 30 г сахарозы, 3 г лимонной кислоты,
0,3 г хлорамина, минеральное удобрение (согласно рекомендациям к применению).
Раствор менялся каждые 5 дней, при этом стебли материнских побегов
подрезались на 3-4 см. под углом 45-60 градусов. Опыление проводилось в 4
Страницы: 1, 2, 3
|