в качестве натуралиста совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль», в

ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и

палеонтологический материал, легший в основу его учения. Досконально изучил

историю селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что

искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и

сортов растений, какую естественный отбор играет в дикой природе. Основные

эволюционные труды: «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859),

«Прирученные животные и возделанные растения» (1868), «Происхождение человека и

половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). В знак

больших заслуг и всеобщего признания похоронен в Вестминстерском аббатстве

рядом с И. Ньютоном.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе

классической теории эволюции Дарвина, генетики и экологии. По сути она

развивала на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную

Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были

привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении

Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора...» обозначены главные

факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Согласно теории, (1) виды

способны к неограниченному размножению, при этом им свойственна неопределенная

наследуемая изменчивость (ненаправленная, случайная - в отличие от

представлений Ламарка); (2) из-за ограниченности ресурсов (пища, пространство и

др.) особи и виды вступают в борьбу за существование, в ходе которой большая

часть гибнет и не дает потомства; (3) выживают и оставляют потомство наиболее

приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный

отбор; (4) отбор накапливает у разных особей одного вида разные

приспособительные признаки, что ведет к их дивергенции и образованию новых

видов. Таким образом, наследственная изменчивость представляет

предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор - ее

процесс, а видообразование - результат.

Генетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и

механизмов изменчивости. Открытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы

Менделя о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в

скрытом (рецессивном) состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и

не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна.

Самая суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак

кодируется двумя аллельными генами - от двух родителей (хромосомный набор

диплоидный). Один из них может быть сильнее другого - доминантный, тогда другой

- слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не проявиться в

нескольких поколениях, пока не сойдется в паре с таким же рецессивным геном.

Допустим, некий ген А кодирует желтый пигмент у семян гороха, тогда ген а

представляет его рецессивную мутацию. Растения, у которых оба гена

доминантные - АА (доминантная гомозигота), будут иметь безусловно желтые

семена. При комбинации Аа (гетерозигота) семена также будут желтые, так как

для проявления признака достаточно и одного гена - пигмент все равно будет

вырабатываться. Но такие генетически смешанные особи несут потенциальную

способность дать искажение признака в следующих поколениях. Дело в том, что

гетерозиготные родители производят разные половые клетки (они гаплоидные) -

либо А, либо а. При их скрещивании случайные комбинации гамет (половых

клеток) могут дать разные генотипы: АА, Аа. аа. Растения с генотипом аа

(рецессивная гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или

бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатывается - ген

дефектный в обеих хромосомах. Вот почему некоторые признаки у детей

наследуются не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких

предков.

Российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах разработал очень важное

положение о генофонде вида, популяции, под которым понимается совокупность

всех генов, участвующих в свободном скрещивании. Дело в том, что в половых

клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними

факторами мутации (допустим - d) - искажения молекулы ДНК, несущие

потенциально новый признак. Пока мутация сохраняется в гетерозиготном

состоянии (Dd) - под прикрытием нормального гена, она никак не проявляется.

Но если мутация при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый

признак проявляет себя фенотипически (то есть выявляется внешне - как новый

цвет, новая форма, новая ферментная активность и т. п.) и проверяется путем

естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность. Таким

образом, гетерозиготные особи в популяциях несут скрытый резерв

наследственной изменчивости. Чем более популяция насыщена гетерозиготами, тем

выше у нее эволюционный потенциал.

Наконец, современная экология дала для синтетической теории эволюции

понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и

наследования происходят не у отдельных особей, как считал Дарвин, а в рамках

целой популяции организмов. Популяция - относительно изолированная группа

особей одного вида, длительное время населяющих определенный ареал и способных

к свободному скрещиванию. Генетические изменения на уровне популяций изучает

популяционная генетика, основателем которой и был Четвериков. Кроме того, из

экологии используются знания о механизмах возникновения изоляций внутри

популяции или между близкими популяциями одного вида. Изоляции крайне важны на

заключительных этапах видообразования, так как с их помощью закрепляются

возникшие новые признаки.

Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории

эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая

крупная и значимая биологическая теория.

1. Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида

является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции

- способность ее членов к свободному скрещиванию.

2. Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная

изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов.

Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или

индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в

рецессивном состоянии потенциальные новые признаки. Комбинативная изменчивость

является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в

половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение

хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении

яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в

результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию

гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных

особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на

пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают

гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая

гетерозиготность - скрытый резерв эволюции.

3. Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении

действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются:

ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые

вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы

и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные

периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции.

Мутации возникают также спонтанно - как обычные ошибки в ходе репликации ДНК

при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в

любое время исторического развития.

4. Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно

повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания -

популяционные волны - регулярно совершаются по экологическим причинам: при

саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных

(месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в

результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений,

оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных

гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты

гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.

5. Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям

. Изоляция - это возникновение разнообразных препятствий к свободному

скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями,

которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При

возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов - обособленных

групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения

генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению

признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и

биологические (анатомические, физиологические, поведенческие,

цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате

геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и

т. п.), а биологические - как результат закрепления мутаций в

пространственных изолятах.

Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный

характер - они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции.

Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий

фактор эволюции - естественный отбор.

6. Борьба за существование и естественный отбор - процесс, направленный

на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в

данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба

за существование. Главная причина борьбы за существование -

ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к

беспредельному размножению.

Различаются: (1) внутривидовая борьба, хотя существуют и ее ограничения -

разделение территорий, отпугивающие метки, семейная и стайная взаимопомощь и

др.; (2) межвидовая борьба - при перекрытии ареалов, совпадении пищевых

объектов; (3) «борьба» с неблагоприятными условиями среды - способность

выживать при появлении таких условий (похолодание, засуха и др.).

Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина

и механизм естественного отбора, или: естественный отбор - следствие

борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая

неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше

гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

7. Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки

адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время.

Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют

смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими

приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами

полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.

8. Расхождение признаков в популяциях - дивергенция - постепенно ведет к

образованию новых биологических видов. Этот процесс называется

микроэволюцией. Главное в видообразовании - прекращение скрещивания между

отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.

Биологический вид - это совокупность особей (популяций), обладающих

наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и

эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать

плодовитое потомство; вид - это наименьшая генетически устойчивая

надорганизменная система.

Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время - в так

называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются

несколько подвидов или рас.

9. Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез

и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к

макроэволюции - возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали

роды, семейства, отряды, классы, типы... Из наиболее крупных

макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23