способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает мак­симальное

развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении,

постепенно приближается к цели и до­стигает ее. Так действие методического

отбора направляется чело­веком, который стремится привить новой породе, сорту

определен­ные черты. Эту форму отбора стали применять сравнительно недав­но,

со второй половины XVIII века.

Методический отбор в наше время значительно усовершенство­вался и стал

основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Самой давней формой искусственного отбора был бессоз­нательный отбор,

зачатками которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном

отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на

племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодаря такому

диф­ференцированному подходу в ряде поколений постепенно усили­ваются

определенные признаки размножаемых особей, что в конце концов, хотя и

медленно, приводит к образованию новых пород, сортов. Следовательно, в этом

случае человек не стремится вывес­ти новую породу, сорт, но, используя

естественную изменчивость и наследственность, посредством размножения одних

особей и вы­браковки других медленно изменяет организмы.

Дарвин подчеркивает особую важность бессознательного от­бора с теоретической

точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс

видообразования. Его можно рассмат­ривать как мостик между искусственным и

естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой

Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразования. Дарви­новский

анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обос­новании эволюционного

процесса: во-первых, он окончательно ут­вердил положение об изменчивости; во-

вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость,

наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками)

и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных

для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному

решению проблемы естественного от­бора.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Дарвин обратил внимание на чрез­вычайно сложные взаимоотношения между

организмом и окружаю­щей средой, на разные формы зависимости растений и

животных

от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным усло­виям. Такие

сложные и разнообразные, многогранные формы зави­симости организмов от

условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за

существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин

неудачен, и предупреж­дал, что использует его в широком метафорическом

понимании, а не буквально.

Все разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно • сгруппировать в

такие три основные формы:

отношения организмов и видов с физическими условиями жиз­ни, абиотической

средой (климат, температура, влажность, поч­венные условия и пр.);

взаимоотношения организма с особями других видов (межвидо­вые взаимоотношения);

взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые

взаимосвязи).

Первая форма отношений возникает в зависимости от климати­ческих и почвенных

условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, которые

влияют на жизнедеятельность ор­ганизмов. В процессе эволюции у видов животных

и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но

относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей

среды требуют постоянного усовершенство­вания адаптации к абиотическим

условиям жизни. С другой сто­роны, живые существа также влияют на неживую

природу, изме­няя ее.

Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное

значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических)

связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и

паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе

за места обитания. В одних случаях можно наблюдать бо­лее жестокие отношения

между разными видами, в других — менее острые, а в третьих — относительно

мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая

борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на

определенной территории (например, большая по размерам и более агрессивная

серая крыса вытеснила из поселений человека черную крысу).

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоот­ношения между

особями разного пола, между родительскими и до­черними формами, между особями

одного и того же поколения в про­цессе индивидуального развития, отношения- в

стаде, стае и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют

важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, .

обеспечения смены поколений. При значительном увеличении чис­ленности особей

вида и ограничении условий для их существования (например, при загущенных

посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое

взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо

устранению их от размноже­ния. К крайней форме таких отношений можно отнести

внутривидо­вую борьбу и каннибализм — поедание особей своего вида.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борь­бы за

существование в природе осуществляются не изолированно — они тесно

переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей

и видов бывают многогранными и доволь­но сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий,

как “среда”, “внешние условия”, “взаимосвязи организмов” в процессе их жизни

и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом-понимании Дарвин

выводил из способ­ности организмов к интенсивному размножению, высокой

плодови­тости. И действительно, самки многих животных или растения мо­гут

дать сотни тысяч и даже миллионы потомков. Интенсивная пло­довитость

организмов характерна для видов, которые слабо защи­щены и сильно

уничтожаются на разных этапах индивидуального развития. Поэтому степень

плодовитости является биологическим приспособлением, выработанным в процессе

эволюции, которое обеспечивает существование вида,— быстрое восполнение утрат

численности и дает возможность быстро занять в природе новые, пригодные для

существования места.

Можно было бы надеяться, что за относительно короткое время вид заселит всю

землю, произойдет перенаселение. Однако этого, как правило, не бывает, потому

что целый ряд факторов задержива­ет размножение и достижение репродуктивного

возраста значитель­ной части потомства. Из большого количества потомков

только от­дельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разно-*

направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно

тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только

те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В

природе, отмечает Дарвин, пос­тоянно происходит борьба за существование,

жизненное состя­зание.

Академик И. И. Шмальгаузен рассматривал борьбу за суще­ствование как

активность организмов по отношению к внешней биотической и абиотической

средам и относил ее к числу главных факторов эволюции.

Изучение борьбы за существование, внутривидовых и межвидо­вых отношений имеет

большое практическое значение для разра­ботки мер по борьбе с вредителями

сельского и лесного хозяйств, при разведении полезных видов, для рыбного и

охотничьего хо­зяйств и пр.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

С борьбой за существование, жиз­ненным состязанием и зависимостью организмов

от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о

естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического

раз­вития органического мира является центральной частью теории эво­люции

Дарвина.

Дарвин дает такое определение естественного отбора: “Сохра­нение полезных

индивидуальных различий или изменений унич­тожение вредных я назвал

естественным отбором, или пережива­нием наиболее приспособленных”.

Он предупреждает, что отбор видов следует понимать как метафору, как факт

выживания, а не как со­знательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс

сохранения и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп

организмов, имеющих полез­нее для их жизни и развития адаптивные признаки,

которые воз­никли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчиво­сти.

Противоположный процесс — вымирание неприспособленных — называют

элиминацией.

Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнооб­разия,

неравноценности особей, что их индивидуальные изменения будут наследственными,

естественный отбор следует рассматривать как совокупное взаимодействие

наследственной изменчивости, пре­имущественного выживания и размножения

индивидов и групп осо­бей, лучше приспособленных к данным условиям

существования.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение дли­тельного времени

являются причиной разнообразных индивидуаль­ных наследственных изменений,

которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие

жизненного состязания в при­роде происходит постоянная избирательная

элиминация одних осо­бей и преимущественное выживание и размножение индивидов

и -групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особеннос­ти.

Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с

признаками другой. Так из поколения в поколение накоп­ляются незначительные

полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем

становятся характерными при­знаками популяции, разновидности, вида. При этом

вследствие за­кона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в

организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно

воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их

структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно

накапливает новое, перестра­ивает, приспосабливает, шлифует организмы.

Дарвил писал: “Выражаясь метафорически, можно сказать, что .естественный отбор

ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая

дурные, сохраняя и слагая хо­рошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и

когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием

каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, орга­ническим

и неорганическим”.

Естественный отбор — процесс исторический. Его действие проявляется через

много поколений, когда малозаметные индиви­дуальные изменения суммируются,

комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп

организмов (популя­ции, вида и т. п.).

Формы естественного отбора. Выделяют несколько форм естест­венного отбора

в зависимости от его направления, механизма дей­ствия, результатов и других

факторов. Как особую разновидность естественного отбора Дарвин выделял половой

отбор, под воздействием которого формируются вторично-половые признаки (яркая

окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в

развитии, внешности, поведении других животных). Становление этих особенностей

осуществляется благодаря от­бору в процессе активных взаимоотношений между

полами жи­вотных, особенно в период размножения (борьба самцов за самку или

активные поиски, выбор самцов самками). Эти показательные признаки самцов не

имеют для них защитного значения и, казалось бы, не должны были бы закрепляться

отбором, ибо они, демаскируя, даже снижают выживание организма. Но следует

помнить, что от­бор в своей основе направлен не на выживание отдельной особи, а

на оставление ею .более полноценного и численного потомства. Такое потомство

дают преимущественно лучше физически развитые самцы с более выраженными

вторично-половыми признаками (органы защиты и половые рефлексы, способы

привлечения и возбуждения самок, приспособления к защите потомства и пр.). Как

правило, они в первую очередь вступают в размножение, ограничивая участие в нем

других самцов. Дивергенция по распознавательным признакам самцов и самок

сначала происходит под воздействием обычного ес­тественного отбора. Эти

признаки облегчают встречу разнополых особей, стимулируют половой цикл самки, и

ее участие в размноже­нии. Позже такие признаки уже становятся объектом

полового отбора, окончательный результат которого совпадает с результатами

естест­венного отбора.

Действие полового отбора ярко проявляется у животных с раз­витой нервной

системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц,

насекомых), а характер этого отбора яв­ляется специфическим для каждого вида.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5