определении закона – частоты генов и генотипов в популяции не меняются в

ряду поколений, - его условиях – бесконечно большая популяция,

естественного отбора и других факторов, - математической модели – AA p

2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, - но и на практическом применении

закона.

Процесс микроэволюции доступен непосредственному изучению, о его наличии можно

судить по изменяющемуся генофонду. Генофонд описывается либо частотами

аллелей, либо частотами генотипов, соотношение которых легко

установить. Для этого нужно подсчитать гомозиготных носителей рецессивного

признака и, пользуясь простой формулой, вычислить частоту встречаемости

аллелей, доминантных гомозигот и гетерозигот. Зная соотношение генотипов и

аллелей в данной популяции, можно проследить ее дальнейшую эволюционную судьбу.

Например, один из 10000 человек альбинос, т.е. частота гомозигот по

рецессивному аллелю (q2) составляет 0,0001. Зная, что q2

= 0, 0001, можно определить частоту аллеля альбинизма (q), доминантного аллеля

нормальной пигментации (p), гомозиготного доминантного генотипа (p2

), гетерозиготного генотипа (2 pq):

p2 = = 0,01 (или 1%).

Поскольку p = 1 – q, то 1 – 0, 01 = 0,99; частота доминантного аллеля в

популяции равна 0,99, или 99%. Нормально пигментированным людям будут

соответствовать два генотипа (АА, Аа). Гомозиготный доминантный генотип будет

встречаться с частотой 0,98, так как p2 = 0,992 = 0,98.

Частота встречаемости гетерозигот составляет примерно 0,02, или 2%, так как 2pq

= 2 x 0, 99 х х 0,01 = 0,0198 = 0,02.

Важно обратить внимание на следствия, вытекающие из закона:

рецессивные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном,

а не в гомозиготном. Состоянии. (Как видно из рассмотренного примера, при

малом числе альбиносов, 200 человек из 10000 (2%) несут аллель альбинизма в

скрытом, гетерозиготном состоянии);

в отличие от идеальной популяции на популяцию в природе оказывают давление

эволюционные факторы, которые приводят к изменению ее генофонда.

В процессе дальнейшего изложения материала следствия закона Харди-Вайнберга

будут углубляться, конкретизироваться. Так, при рассмотрении роли изменчивости

в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга

отечественный генетик С.С. Четвериков первым высказал мысль о значении

рецессивных мутаций: они не исчезают в популяции, не растворяются в

массе нормальных особей, а поглощаются свободным скрещиванием,

оставаясь скрытыми в гетерозиготном состоянии в недрах вида, и проявляются

фенотипически только в популяции. С работы С.С Четверикова «О некоторых

моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и

начался период синтеза генетики и эволюционного учения. Ученый сделал важный

вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных

мутаций. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости

создает возможность для эволюционных преобразований в популяции под

воздействием естественного отбора.

Таким образом, мы подводим к пониманию положений синтетической теории эволюции о

том, что микроэволюционные процессы начинаются в популяции; материалом для

эволюции служат чаще всего рецессивные мутации.

Другое следствие закона раскрывается при изучении эволюционных факторов. Условия

идеальной популяции не соблюдаются в природе. Идеальная популяция не

тождественна реальной. Под давлением эволюционных факторов частоты аллелей

и генотипов в популяции изменяются, и это является основой всех

эволюционных преобразований. Понятие каждого конкретного фактора эволюции

вводится как результат поочередной замены условий идеальной популяции на

противоположные. Например, если постоянство частот аллелей и генотипов в

идеальной популяции имеет силу при бесконечно большой численности особей, то в

малой природной популяции случайные процессы могут привести к заметным

последствиям, в частности, к изменению ее генофонда. Такое противопоставление

позволяет логично перейти к рассмотрению дрейфа генов – ненаправленного

случайного изменения частот аллелей в малых популяциях, одна из причин которого

– популяционные волны.

И еще. В идеальной популяции все генотипы одинаково плодовиты, т.е.

естественного отбора не происходит, на реальную же популяцию естественный

отбор оказывает существенное давление. В связи с этим раскрывается сущность

естественного отбора как направляющего эволюционного фактора, выявляются его

формы, творческая роль.

Рассмотрение факторов эволюции на основе закона Харди – Вайнберга позволяет

перейти к объяснению ее результатов: приспособленности и видообразования

. Раскрывая способы видообразования, важно отметить, что этот процесс может быть

постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным.

Внезапное видообразование одно время противопоставлялось его дарвиновскому

пониманию. Современная эволюционная биология допускает кроме постепенной

дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных

мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. При этом сущность процесса

видообразования одинакова для всех способов и заключается в коренной

перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.

В заключении сформулируем основные положения синтетической теории эволюции,

дополнив их идеями современной эволюционной биологии, не вошедшими в

синтетическую теорию эволюции.

Основные положения СТЭ:

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные

Эволюция непредсказуема.

Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать

как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые

современной эволюционной биологией:

В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции – дрейф генов.

эволюции.

Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и

генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно

развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.

Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть

признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим

следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.:

«Наука», 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.

В концепции номогенеза большое значение придается скачкообразным, внезапным

изменениям. Основу таких изменений могут составлять системные мутации,

которые коренным образом преобразуют процессы индивидуального развития и

приводят к появлению так называемых «счастливых монстров» или «перспективных

уродов» – организмов, существенно отличающихся от родительских.

М.Д. Голубовский, основываясь на открытии генетических подвижных элементов и

многочисленных данных генетико-популяционного анализа, предложил новую триаду

факторов эволюционного процесса (взамен неодарвинистской: наследственность –

изменчивость – отбор). Это: облигатный геном (ОГ) – факультативный геном(ФГ)

– фактором среды (Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: «Наука»,

1985, с.146-162).

По Ч. Дарвину 1. Организмы развились из одной или немногих первичных форм. 2. Развитие шло на основе случайных вариаций отдельных особей. 3. Развитие шло путем медленных небольших изменений. 4. Наследственных вариаций много, и они идут по всем направлениям. 5. Виды связаны друг с другом постепенными переходными формами. 6. Эволюция состоит в образовании новых признаков. 7. Борьба за существование и естественный отбор являются факторами прогресса (эволюции).

ПО Л. С. БЕРГУ 1. Организмы развивались из многих тысяч первичных форм. 2. Развитие шло на основе закономерностей, захватывающих массу особей. 3. Развитие шло скачками, параксизмами. 4. Число наследственных вариаций ограничено, и они идут по определенным направлениям. 5. Разные виды резко разграничены в силу скачкообразного происхождения. 6. Эволюция состоит в значительной степени в развертывании задатков. 7. Борьба за существование и естественный отбор – консервативный фактор, охраняющий норму.

Согласно этой гипотезе геном подразделяется на две части: облигатную, или

постоянную (эквивалент наследственности в классической триаде),

обеспечивающую консерватизм вида, и факультативную (эквивалент наследственной

изменчивости), которая представляет собой совокупность подвижных генов. Они

придают геному пластичность, то есть его направленное преобразование, и тем

самым определяет возможность эволюции. Фактор, активирующий изменения ФГ, -

внешняя среда, хотя характер ее воздействий на геном пока не ясен.

Однако, представляется, что условия активности ФГ - не вне живой системы, а

присущи ей. Иными словами, это не только (а может быть, не столько) внешняя

среда. В качестве эволюционно значимой части генома правильнее рассмотреть,

помимо ФГ, то есть совокупности генетически подвижных элементов, еще и те

структуры генома, которым избирательно «сродственны» эти элементы. Ведь

известно, что места их фиксации в геноме зачастую не случайны. Вероятно,

подвижные гены активируют преобразования именно в тех частях генома, которые

изначально предназначены для реализации этих процессов. Если это так, то план

эволюционного развития фиксирован в геноме точно так же, как и план

индивидуального развития, и осуществляется этот план благодаря специфическому

взаимодействию подвижных элементов с определенной, предназначенной для этой

цели частью генома (назовем ее «программирующим геномом» – ПГ).

Следовательно, взаимодействие типа ФГ+ПГ способно вызвать к жизни

программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо, тот или иной

морфогенез может быть не осуществлен не потому, что эволюционно не

сформировались его генетическая программа, а потому, что в генетическом

материале содержатся элементы, тормозящие проявление этой программы. Удаление

подобных элементов (а также их перераспределение в геноме) существенно

преобразовывает функциональную организацию генома в целом, так что

открываются новые морфогенетические пути. На основе измененного типа

онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые

можно считать соответствующими «многообещающим монстрам».

Таким образом, ОГ обеспечивает полиморфизм, разнообразие, но лишь в пределах

данного вида, то есть изменения в ОГ не затрагивают набора

видоспецифических характеристик. А вот взаимодействия ПГ+ФГ вызывают

эффективные изменения уже не отдельных признаков, а генома в целом, переводя

его на новый структурно-функциональный уровень и выводя за пределы данного

вида. Так появляются новые виды. Отсюда правильнее подразделять геном не на

два, а ни три части: облигатную, факультативную и программирующую.

Эти три относительно автономные части генома составляют в то же время

неразрывное единство, и функция генома в целом определена взаимодействием

всех его компонентов.

Итак, можно подвести итог, сделав тривиальное заключение: современное

состояние эволюционного учения отнюдь не простое, и наряду с ортодоксальным

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5