2.2 Цикл развития моховидных

Особенность чередования поколений у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями, сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций – фотосинтеза, водоснабжение, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование – протонема, на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.

Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других – облиственные «побеги», которые в бриологии называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных.

На гаметофорах образуются половые органы – женские - архегонии и мужские - антеридии [10].

Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.

Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном.

2.3 Класс - листостебельные мхи

Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением, высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой [11].

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи и бриевые мхи. Рассмотрим один из основных подклассов этого вида – сфагновые мхи.

2.4  Сфагновые мхи

Название происходит от латинизированного sphagnos — род мха.

Примерно 350 видов мхов, относящихся к единственному роду сфагнум Sphagnum (рисунок 1), составляют четко очерченную группу, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции этого отдела [12]. Стебли листостебельного гаметофита у них несут мутовки ветвей, часто по пять в узле, более тесно скученные у верхушки растения, так что возникает своего рода головка.

Рисунок 1 - Сфагновый мох

Многолетние, беловато-зеленые, желтоватые, буроватые или красноватые болотные мхи. Стебли мха высотой 5—30 см, ветвистые, ризоидов нет, листья однослойные без жилки, образованы двумя типами клеток: водоносными — крупными, мертвыми, бесцветными и пустыми с волокнами и порами в наружных стенках; и хлорофиллоносными, вытянутыми в длину, узкими, окрашенными, расположенными между водоносными.

Стеблевые и веточные листья различны по форме (языковидные, широкояйцевидные или овальные, равносторонние, заостренные, яйцевидно ланцетные), длиной 0,5—2 мм. Коробочки со спорами шаровидные, с крышечкой. Споры желтые или желтовато-бурые. Спороносят в июле — августе. Растения однодомные и двудомные. Имеют два поколения. Домиирует гаметофит (половое поколение) — облиственное растение с половыми органами — антеридиями, в которых развиваются мужские гаметы — сперматозоиды, и архегониями, в которых развиваются женские гаметы — яйцеклетки.

Бесполое поколение представлено безлистным стебельком; на его верхушке имеются коробочки со спорами. Проросшая спора образует пластинчатый заросток — протонему; из нее развивается растение сфагнума. Сфагнум растет медленно (за год вырастает до 3 см), а снизу стебель отмирает.

Сфагновые мхи – наименее требовательные к минеральному питанию болотные растения. Они довольствуются минеральными веществами, поступающими на поверхность почвы из атмосферы. Эти мхи отличаются очень высокой влагоемкостью, позволяющей некоторым видам сфагнума поглощать воды в 20-30 раз больше своего веса в сухом состоянии.

Высокая влагоемкость сфагнового мха объясняется тем, что ткани его листьев состоят в основном из мертвых гиалиновых клеток, между которыми зажаты очень мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Из мертвых гиалиновых клеток состоит и наружный покров (гиалодермис) стеблей и ветвей (рисунок 2).

Рисунок 2 - Строение сфагнового мха

1-  общий облик Sphagnum magellanicum; 2- наружные клетки гиалодермиса стебля; 3 – наружные клетки гиалодермиса отстоящей ветки; 4 – часть поперечного среза через стебель; 5- веточный лист; 6- поперечный срез веточного листа; 7- часть ткани веточного листа (темные –хлорофилловые клетки, бесцветные – водоносные клетки с порами (а) и волокнами (б)

Так как сфагновый мох не имеет корней, минеральное питание в виде бедных солями водных растворов воспринимается всей поверхностью растения через гиалиновые клетки. Поселяясь на заболачивающихся местах, сфагнум уже сам, в условиях достаточно влажного климата, усиливает болотообразовательный процесс [13].

Торфяные мхи произрастают на торфяных болотах (низинах, переходных и особенно верховых). Они играют большую роль в зарастании водоемов и в заболачивании лесов и лугов. Побеги этих мхов, нарастая верхушкой и отмирая снизу, постепенно превращаются в торф. Растет по всей территории России.

Свойства. Мхи – растения, не имеющие циркуляторной системы. Они получают влагу из осадков или атмосферы, используя осмотическое давление. Это означает также, что они одновременно поглощают все содержащиеся в окружающей среде вещества, в том числе вредные, не обладая механизмами освобождения от них. Поэтому мхи являются прекрасными индикаторами состояния окружающей среды. Сфагновые мхи способны повышать кислотность окружающей их среды, выделяя в воду ионы водорода. Наиболее важной особенностью сфагнума, приобретенной в ходе миллионов лет эволюции, является его способность впитывать и сохранять от 12 до 20 весовых частей воды на часть сухого веса (в зависимости от биологического вида сфагнума), а также его бактерицидные свойства.

Размножение. Сфагнум может размножаться как спорами, так и вегетативно. Количество спор в спорофите может быть от 20 000 до 200 000 в зависимости от вида мха, а на квадратном метре болота – примерно 15 млн. Спорофит выбрасывает споры в июле. Коробочка как бы взрывается при сухой теплой погоде, и споры разносятся ветром на различные расстояния, так как имеют разный размер, 20-50 мкм. Еще один механизм переноса спор – потоком воды или брызгами от капель дождя. В последнем случае расстояние переноса не превышает десятка сантиметров. Размножение спорами является основным при расселении сфагнума на большие расстояния - новые или пострадавшие от пожара или хозяйственной деятельности участки. Для образования растения из споры необходимо, чтобы она попала на подходящую почву – влажный торф. Другой механизм распространения сфагнума – вегетативный, участками стебля или ветвей. Этот механизм эффективен на малых расстояниях [14].

Места обитания. Основной средой обитания сфагнума в России являются болота, занимающие примерно пятую часть ее территории.

Поверхность моховой дернины очень живописна: на ней видны лишь головки сфагнума всевозможных оттенков, напоминающие узоры персидского ковра (рисунок 3).

Рисунок 3 - Головки сфагновых мхов

У сфагнума одновременно протекают процессы роста и разложения. Верхушка растет, вытягиваясь вверх на 1-3 см в год, а нижняя подводная часть отмирает и со временем превращается в торф, поэтому стебель постепенно опускается вниз. Однако, из-за постоянного накопления торфа (до 1 см в год в верхних слоях) поверхность болота медленно поднимается – формируются так называемые верховые болота, в которых обычно нет трясин, а уровень воды находится на 10-20 см ниже поверхности сфагновой дернины [15].

Отдельные растения мха вместе образуют могучую дернину (рисунок 4).

Рисунок 4 – Дернина сфагновых мхов

Отмирающие нижние части сфагновых мхов формируют многометровые отложения торфа. В верхних слоях идет постепенное разложение органических веществ, нижние под давлением верхних слоев уплотняются на глубине несколько метров, одному году соответствует уже слой толщиной несколько миллиметров, а возраст глубинных слоев составляет несколько тысячелетий.

Анатомия. Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток.

Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рисунок 5).

Листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, называют – черепитчато-налегающими [16].

Рисунок 5 - Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора; 4 – спиральные волокна

Более сложное строение обнаруживает стебель. В нем клетки, хотя и дифференцированы, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений.

Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки. Ножка спорогона очень короткая а коробочка не имеет перистома.

Листостебельное растение (гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соответственно стеблевыми и веточными.

Экологические особенности и распространение. Мхи способны заселять наиболее бедные и влажные местообитания. В умеренной зоне они образуют обширные торфяные болота. Торф – это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гниению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.).

Но сфагны способны расти не только в местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен [17].

2.5 Разновидности сфагновых мхов

Sphagnum angustifolium ( Russ. ex Russ. ) C. Jens – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Является доминантом мохового покрова в рослых рямах и мезоолиготрофных осоково – сфагновых топей верховых и переходных болот. С высоким постоянством растет на грядах ГМК и в рямах олиготрофных сфагновых болот.

Sphagnum balticum ( Russ. ) Russ.ex C.Jens – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Растет в сфагновых топях и мочажинах верховых водораздельных болот атмосферного питания, где является одним из основных доминантов и торфообразователей. Встречается часто, по всей территории.

Spagnum compactum DC. in Lam. et DC – характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в обширных сфагновых топях верховых водораздельных болот атмосферного питания. Предпочитает местообитания с угнетенным сфагновым покровом и доминированием печеночных мхов в местах выхода болотных газов.

Sphagnum fallax ( Klinggr. ) Klinggr – характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в мезоолиготрофных осоково – сфагновых топях верховых и переходных болот, где является основным доминантом и торфообразователем. Реже поселяется в мезотрофных осоково – сфагновых топях. Встречается часто, по всей территории.

Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb ( рисунок6) – гипоарктический характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в обширных топях и мочажинах верховых водораздельных сфагновых болот.

Рисунок 6 - Сфагновый мох Sphagnum lindbergii

Sphagnum fuscum ( Schimp. ) Klinggr (рисунок 7) – характерный болотный вид, облигатно связанный в лесной зоне Западной Сибири с торфяными болотами. Растет на грядах и пушицево – сфагновых топях олиготрофных болотных комплексов и в рямах, являясь основным доминантом и торфообразователем верховых сфагновых болот.

Рисунок 7 - Сфагновый мох Sphagnum fuscum

Sphagnum jensenii Lindb – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Растет в застойных топях и мочажинах верховых сфагновых болот, где нередко является доминантом мохового яруса. Поселяется также в проточных мезо – олиготрофных и мезотрофных осоково – сфагновых топях верховых и переходных болот. Встречается сравнительно часто, по всей территории.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26