Изменчивость окраски гагар может быть изображена следующей схемой:
половой и групповой мономорфизм, возрастной и сезонный диморфизм, географический
полиморфизм. Впрочем, географические расы отличаются по окраске незначительно
(эти различия коррелируют с разницей в размерах).
Систематика. Гагары — небольшая группа, состоящая из
единственного семейства Gaviidae, с одним родом Gavia, распространенным в холодном и умеренном климате
северного полушария и состоящим только из трех видов.
Будучи близкими к отряду поганок, гагары отличаются от последних рядом
анатомических и экологических признаков, так что большинство современных
авторов справедливо считают эти группы за отдельные отряды.
Ископаемые гагары описаны из верхнего эоцена Англии и из верхнего
олигоцена Франции; недатированные находки ископаемых гагар имеются и в
Северо-Американских Соединенных Штатах. Рецентные виды в ископаемом состоянии
известны из плейстоцена.
Обычно полагают, что гагары — примитивная и древняя группа, имеющая
эволюционные связи с меловыми зубатыми птицами-гесперопнисами.
На территории Украины из отряда Гагарообразных обитают такие виды, как
краснозобая гагара (Gavia stellata), чернозобая гагара (Gavia arctica), черноклювая гагара(Gavia immer),
белоклювая гагара (Gavia adamsii).
Отряд Поганкообразные (Podicipediformes).
Морфология. Внешние признаки. Птицы средней
и мелкой величины. Самый большой из встречающихся в СНГ видов — чомга — имеет
около 550—600 мм в длину, около 850 мм в размахе и вес около 1000—1200 г; самый
мелкий вид — малая поганка — имеет в длину около 250 мм, размах около 300 мм и
вес около 200 г.
Форма тела, как у других нырковых птиц, вальковатая;
шея длинная; ноги сильно отнесены назад и голени почти полностью прикрыты
общим с туловищем кожным покровом; крылья короткие и острые; рулевые перья
рудиментарны. Первостепенных маховых 12. Оперение густое и рыхлое. Уздечка, в
отличие от гагар, не оперена. Самцы и самки окрашены одинаково, причем за
некоторыми исключениями брюшная сторона белая. Сезонный диморфизм, как правило,
хорошо выражен. Пуховые
Большая
поганка Podiceps cristatus Linnaeu
птенцы на
спинной стороне пестрые, с продольным рисунком (кроме рода Aechmophoms).
Клюв прямой или слегка загнутый с более или менее заостренной вершиной. Цевки
голые, резко уплощенные, покрыты спереди поперечными щитками. Пальцев ног 4,
каждый из них оторочен лопастью; когти плоские.
Анатомические признаки. Череп схизогнатический,
голоринальный, ноздри сквозные; носовые железы слабо развиты (пресноводные
птицы). Пневматнчны лишь некоторые кости черепа. Базиптеригоидные отростки
отсутствуют. Шейных позвонков 17—21. Грудина относительно широкая и короткая, с
одной парой вырезок. 3—4 грудных позвонка сливаются в os dorsale. Коленная чашечка хорошо
развита. Акромиальный отросток processes rotaloristibiae очень велик. Голень
длинная; малая берцовая кость не доходит до дистальной трети большой берцовой
кости. Сочленение цевки и основных фаланг второго-четвертого пальцев имеет
особое устройство, обеспечивающее вращение пальцев при подтягивании ноги. Нет
обводящей мышцы. Имеется только левая сонная артерия. Musculi
sterno-tracheales асимметричны. Копчиковая
железа оперенная. Язык продолговатый, узкий. Зоба нет. Пилорический отдел
желудка хорошо развит. Слепые кишки рудиментарны, но функционируют. Перья с
побочным стволом, развитым слабо. Крыло диастатаксического типа. Мозг
окципито-темпоральный, относительно небольшой.
Образ жизни. Поганки — дневные водоплавающие птицы,
распространенные на гнездовье по внутренним, преимущественно пресным,
водоемам. На берег они выходят нерегулярно.
Пища поганок —водные животные организмы: мелкая
рыба, ракообразные, насекомые; крупные виды преимущественно, если не
исключительно, рыбоядны. Добывается пища под водой, способы добывания корма —
как у гагар. Подводное движение совершается при помощи ног, крылья при этом —в
отличие от чистиков и пингвинов — не используются и остаются плотно прижатыми
к туловищу. Добыча захватывается клювом. Под водою поганки могут оставаться
долго, до трех минут, но обычно — 30—60 секунд. В желудке поганок часто
находятся перья, имеющие значение гастролитов и выщипываемые у себя птицею.
Большинство поганок быстро летает; небольшая величина крыльев и высокая
весовая нагрузка вынуждают птицу делать частые и сильные взмахи. Полет
прямолинейный, взлет и повороты совершаются с затруднениями, перед тем, как
взлететь, поганки делают большой разбег по воде. Передвижение по суше очень
неуклюжее и плохое.
Поганки — моногамы. Гнезда строят на воде, из кучи водной растительности,
более или менее пловучие. Нередко гнезда расположены колониями и группами.
Брачные «церемонии» очень сложны. Яиц в кладке 3—8, форма их продолговатая.
Скорлупа без пестрин. В гнезде яйца находятся в воде, или, во всяком случае, в
сильно влажной среде. Насиживают оба родителя, обычно с отладки первого яйца,
в течение 20—25 дней. Птенцы развиваются по выводковому типу; первые дни
держатся преимущественно под крыльями старой птицы. Пуховой наряд один.
Линяние у видов, распространенных в умеренных широтах северного
полушария, дважды в году; у них хорошо выражен брачный наряд. Тропические и
субтропические формы имеют одну линьку в году и сезонный диморфизм у них,
следовательно, не выражен. Не выражен сезонный диморфизм и у тропических форм
широко распространенных видов (чомга, черношейная поганка), палеарктические
подвиды которых имеют и брачный и зимний наряд. При одной годовой линьке она,
конечно, полная. При двух линьках — весною сменяется мелкое оперение, а осенью
все оперение целиком. Маховые перья выпадают почти одновременно и птица
лишается на некоторое время способности к полету. У молодых птиц пуховой наряд
сменяется птенцовым, а затем, в первую же осень жизни, зимним. Половой
диморфизм выражен главным образом в больших размерах самцов.
Систематика. Поганки представлены единственным семейством Colymbidae, распадающимся на четыре рода: Colymbus
с 13 видами, Aechmophoms с 2 видами, Centropelma
с одним видом и Podilymbus с 2 видами. Первый род имеет
космополитическое распространение, не будучи, однако, представлен в Антарктике
и отсутствуя почти полностью в Арктике (тундра). Остальные роды — американские.
Будучи близкими к гагарам, поганки отличаются от них рядом существенных
морфологических и экологических особенностей и представляют собой хорошо
очерченную группу, несомненно отдельный отряд. Ископаемые поганки, относящиеся,
по-видимому, к современным родам, известны в Сев. Америке из олигоцена или
плиоцена, в Европе—из верхнего плиоцена. Современные виды найдены в
плейстоцене.
Из Поганковых на территории Украины обитают следующие виды: малая поганка
(Podiceps ruficollis),
черношейная поганка (Podiceps nigricollis), красношейная поганка (Podiceps abritus), серощекая поганка (Podiceps grisegena),
большая поганка (Podiceps cristatus).
Отряд Буревестникообразные (Procellariformes).
Морфология. Внешние признаки. Птицы различных размеров
—очень крупных до мелких. У наиболее крупного представителя отряда и фауны —
белоспинного альбатроса — длина тела достигает около 550 мм, размах крыльев до
2200 мм. Некоторые тропические формы альбатросов имеют размах крыльев до 3750
мм и даже 4250 мм, вес у них 7500—8000 г. Длина крыла у самой мелкой птицы,
встречающейся у нас, — прямохвостовой качурки — от 114 до 127 мм, у сизой качурки
до 160 мм, вес тела у сизой качурки около 42 г.
Оперение густое, плотное, гладко прилегающее к телу, довольно мягкое на
брюшной стороне и более жесткое на спинной (только у качурок все оперение
мягкое). Контурные перья у всех трубконосых птиц, исключая род альбатросов Diomeded, имеют хорошо развитый побочный ствол. Спинная
птерилия у мелких форм (качурок, океанников и др.) узкая и, начиная от лопатки
до начала области безымянной кости, разделена на две; у крупных форм
(альбатросов, глупышей и Pelecanoides) — широкая,
разделена на две, которые сливаются с бедренной птерилией; у буревестников (Puiffinus)—в виде одного сплошного тяжа без ветвей. Брюшная
птерилия идет двумя ветвями по бокам живота; у мелких видов образуется между
ними широкое голое пространство — брюшная аптерия; у крупных форм — брюшная
аптерия узкая. Пух есть у всех трубконосых, и покрывает тело и по птерилиям, и
по аптерням. Копчиковая железа оперена и имеет по несколько выводных отверстий
(у некоторых видов до 6 отверстий на каждой стороне).
Крыло аквинто-кубитального типа, т. е. 5-е второстепенное маховое
отсутствует; длинное, острое и узкое; вершину крыла образуют обычно 2-е
или 3-е, или 1-е и 2-е первостепенные маховые перья, не считая первого,
заточного махового (только у хорошо ныряющих форм крыло более округлое).
Первостепенных маховых 11, первое первостепенное маховое — зачаточное, короче
кроющих кисти. Второстепенные маховые очень короткие, немного длиннее кроющих.
Число второстепенных маховых велико и сильно колеблется у разных видов — от 10
перьев у мелких форм до 37 у крупных. Кроющие первостепенных маховых и кроющие
кисти хорошо развиты и достигают большой длины; кроющие второстепенных
маховых—короткие. Рулевых от 12 до 16, но у большинства видов — 12. Хвост
разнообразной формы и различных размеров, в особенности у качурок: у
буревестников, тайфунников, глупышей, альбатросов хвост короткий или средних
размеров и округлый, у качурок — вилообразный, выемчатый, прямой, клиновидный и
т. д.
Тело валькообразной формы и у крупных видов массивное и довольно
короткое, у мелких — удлиненное и тонкое. Окраска оперения или однотонная от
темно-серой с различными оттенками до чисто белой или серая различных тонов с
примесью белого. Некоторые виды диморфны — имеют темную и светлую вариации
окраски оперения, связанные между собою рядом переходов. Иногда эти вариации
бывают более или менее географически локализованы. Полового диморфизма ни в
окраске оперения, ни в размерах нет, так же как нет и сезонного.
Клюв средних размеров с хорошо развитым загнутым вниз крючком надклювья;
подклювье слегка загнуто кверху. У большинства видов, например, у глупышей,
альбатросов и др., клюв - сжатый с боков и довольно высокий. Рамфотека сложная,
состоит из обособленных роговых пластинок различной формы, которые по месту
своего положения на клюве носят различные названия: покрывающие конек клюва—culminicornu, бока надклювья latericornu,
ноздри —rhinotheca, крючок и вершину надклювья —d e t r u m. Ноздри не сквозные, открываются в
особые трубочки, образованные разращением стенок носовой капсулы, расположены
в основной части клюва. Иногда они лежат по бокам конька надклювья и разделены
между собою широким пространством хребта конька (альбатросы), или лежат близко
друг к другу по хребту конька, или у некоторых видов сливаются в одну трубочку,
разделенную внутри перегородкой различной толщины. У глупышей, качурок и
тайфунников перегородка тонкая, у буревестников толстая. У глупышей, качурок и
тайфунников ноздри открываются вперед, у буревестников и у ныряющего буревестника
кверху.
Ноги умеренной длины или короткие. Передние 3 пальца соединены хорошо
развитыми плавательными перепонками со слегка выемчатыми наружными краями.
Задний палец обычно имеется, прикреплен он высоко, но развит слабо, у альбатросов
(Diomedea) почти совсем прикрыт кожей, виден только
коготь, за исключением рода Phoebetia, у которых задний
палец хорошо заметен, а у ныряющего буревестника Pelecanoides
совсем отсутствует. Когти у качурок, глупышей и буревестников изогнутые,
заостренные и узкие, а у альбатросов тупые и уплощенные. Цевка обычно сжата с
боков и с острым передним и задним краями, лишь у качурок округлая. У
большинства трубконосых цевка покрыта мелкими многогранными щитками и только у
океанников Oceanites покрыта спереди поперечными
щитками, иногда сливающимися в одну сплошную пластинку.
Анатомические признаки. У крупных видов большинство костей
пневматичны, у мелких форм пневматичны только некоторые кости черепа и
некоторые шейные позвонки. Череп схизогнатический и голоринальный, лишь у
альбатросов замечается некоторая тенденция к десмогнатизму. Надглазничные ямы
хорошо выражены, но у разных представителей трубоконосых бывают различной
глубины и формы. Места прикрепления жевательных мышц выражаются в форме
глубоких ям у буревестников, тайфунников, глупыше не глубоких, но широких — у
альбатросов; совсем слабо развиты у качурок, океанников. Базиптеригоидные
отростки у некоторых трубконосых птиц совсем отсутствуют, например, у
альбатросов, океанников, Pelagodroma; обычно в
зачаточном состоянии — у качурок, Cymodroma, но у
некоторых видов хорошо развиты, например у Pelecanoides,
Oestrelata, Daption, Priocella,
глупышей и тайфунников; особенно сильно варьируют в развитии
базиптеригоиды у буревестников Puffinus—от едва заметного
бугорка до хорошо .5витого отростка. Слезная кость имеется, но у некоторых она
свободна и даже имеет длинный отросток (буревестники Puffinus),
у других, например глупышей, она срастается с лобными и носовыми костями.
Шейных позвонков — 15. Грудина широкая и довольно короткая, со слабо развитым
задним отделом xiphosternum, только у хорошо ныряющих
форм, например, у Pelecanoides, грудина узкая,
удлиненной формы, с хорошо развитым xiphosternum.
Задний край или с одной срединной вырезкой (альбатросы) или с двумя парами
вырезок, причем у буревестников, тайфунников вырезки глубокие, у глупышей
крайняя пара, а иногда и обе пары неглубокие и выражены слабо, у качурок задний
край грудины — без всяких вырезок. Ключица обычно соединяется с килем грудины
при помощи связок и только у небольшого числа форм — снностотически. Скелет
передних конечностей характеризуется своей длиною, в особенности у крупных
форм. У альбатросов сильно удлинено плечо и обе кости предплечья, кисть хотя и
длинная, но короче первых двух отделов. У средних и мелких размеров птиц кости
плеча и предплечья не так сильно удлинены, как у альбатросов, и равны кисти.
Все трубконосые имеют хорошо развитый крючкообразный отросток processus supracondyloideus плеча, который
особенно больших размеров достигает у парящих форм. Кроме того, в локтевом
сочленении только у трубконосых имеются добавочные одна или две сесамоидные
косточки, не развивающиеся у всех других птиц. У альбатросов, буревестников, Majaqueus и Adamastor их две; у
тайфунников, качурок — одна. Эти сесамоидные косточки и крючкообразный
отросток служат местом прикрепления ряда мышц крыла и образуют прочную основу,
помогающую при парении держать крыло в раскрытом состоянии.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10
|