Ритмические повороты головок миозина при этом «гребут» актиновые нити к середине саркомеров. Этот процесс для образности сравнивают с группой - людей, тянущих длинные веревки, перебирая их руками.

Вместе с тем, саркомер может генерировать силу и без относительного скольжения нитей, то есть без изменения своей длины - в строго изометрических (статических) условиях. Это является возможным благодаря эластичности поперечных «мостиков».

Но даже в условиях изометрического напряжения миозиновые «головки» не находятся в постоянном напряжении: уже через десятые или даже сотые доли секунды они «отпускают» миозиновые нити. Фаза такого их «восстановления» очень коротка: ритмическая смена прикреплений и отсоединений поперечных мостиков к актиновой нити происходит с частотой от 5 до 50 Гц. Но сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, при этом не колеблется, так как в каждый момент времени одно и то же количество миозиновых головок находится в «прикрепленном» к актиновой нити состоянии, что и обусловливает постоянство напряжения мышцы (1).

Так как каждое мышечное волокно состоит из большого количества последовательно расположенных саркомеров, то величина силы тяги, развиваемая этим волокном, и скорость его укорочения возрастают во столько раз, во сколько длина миофибриллы больше длины составляющих ее саркомеров. Поэтому более длинная мышца будет сокращаться сильнее и быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягушки сокращается всего лишь со скоростью 0,2м/сек, причем каждый ее саркомер из исходной длины 2 мкм за 50 мс укорачивается до длины 1 мкм. А мышцы руки человека, имея гораздо большую длину, укорачиваются уже со скоростью 8,0 м/сек.

Чем больше миофибрилл будет в мышце, тем она будет сильнее. Поэтому проявляемая мышцей сила пропорциональна ее физиологическому поперечнику.

1.1.3. Состав и структура скелетных мышц

Мышечные волокна функционально объединены в двигательные единицы (ДЕ). ДЕ состоят из одного мотонейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон (рис. 4). Состав различных мышц человека различается по количеству ДЕ. Значительно варьируют и размеры ДЕ - один мотонейрон может иннервировать от нескольких мышечных волокон до 500 - 2000. Количество волокон в ДЕ одной и той же мышцы также не одинаково. Каждое мышечное волокно состоит из миофибрилл ( рис. 4).

Мышцы, выполняющие «тонкую» и точную работу, например, мышцы глаз, пальцев рук и т. п, обладают большим количеством ДЕ (от 1500 до 3000), но состоят эти ДЕ из малого количества миофибрилл -от 8 до 50. В противоположность им, мышцы рук, ног или спины, выполняющие относительно более «грубые» и менее точные движения, но требующие большой силы, имеют гораздо меньшее количество ДЕ, состоящих из большого числа мышечных волокон: от 600 до 2000. Например, ДЕ бицепса плеча могут включать 1000, 1200, 1400 или даже 1600 миофибрилл. В ДЕ большеберцовой мышцы их около 1600, а в мышцах спины количество иннервируемых одной ДЕ миофибрилл достигает 2000 (13).

ДЕ состоят из двух основных типов мышечных волокон:

быстрых и сильных, но быстро утомляемых FT-волокон (Fast - быстрый, Twitch -сокращение);

выносливых, но менее сильных и быстрых ST-волокон (Slow - медленный).

Быстрые мышечные волокна имеют повышенное содержание гликогена, высокую активность анаэробных гликолитических ферментов, обеспечивающих использование внутримышечных энергетических субстратов, а потому они менее приспособлены для длительной работы, обеспечиваемой преимущественно аэробным (окислительным) способом энергопродукции. Не обладая большой выносливостью, эти волокна наиболее приспособлены для быстрых и сильных, но относительно кратковременных мышечных сокращений, обеспечивая выполнение кратковременной физической работы высокой мощности продолжительностью не более 4-х минут (к примеру - бег на короткие или средние дистанции). По международной номенклатуре быстрые мышечные волокна еще обозначаются как FG-тип (быстрые, Glycolysis -гликолигические).

Рис. 4. Схема строения двигательной единицы. 1 - тело мотонейрона; 2 - ядро; 3 - дендриты - короткие отростки; 4 - аксон - длинный отросток нервного волокна; 5 - оболочка нервного волокна, 6 - концевые веточки аксона; 7 - нервно-мышечные синапсы, через которые мышце передаются нервные импульсы; 8 -мышечное волокно с миофибриллами; 9 - оболочка мышечного волокна (по Я. Коцу).

Медленные мышечные волокна более приспособлены для обеспечения длительных, но менее мощных по силе мышечных сокращений, что характерно для выполнения продолжительной работы на выносливость. Медленные волокна имеют широко разветвленную капиллярную сеть, что позволяет им получать большое количество кислорода из крови. Эти волокна отличаются также повышенным содержанием миоглобина и наличием большого количества митохондрий (внутриклеточных структур, в которых протекают процессы окисления), характеризуются высокой активностью окислительных ферментов и имеют более высокое содержание жиров в виде триглицеридов - субстратов окисления. По международной номенклатуре медленные волокна обозначаются как SO-тип (Slow - медленные, Oxydative - окислительные) (1).

Вместе с тем, среди быстрых волокон выделяют подтип быстрых окислительно - гликолитических, по международной терминологии fog-тип. Эти волокна приспособлены к достаточно интенсивной окислительной (аэробной) работе с одновременным мощным гликолитическим энергообразованием, однако, их окислительные возможности ниже, чем у медленных окислительных волокон. С функциональной точки зрения они рассматриваются как промежуточный тип между двумя основными FG- и SO-типами мышечных волокон.

Композиционный состав мышц определен генетически: в течение жизни общее количество и соотношение имеющихся в мышцах типов волокон не изменяется. Под воздействием тренировки может изменяться толщина волокон всех типов, а значит, способность мышц к выполнению физической работы различной физиологической направленности.

У нетренированных молодых мужчин наибольшую толщину имеют волокна промежуточного FOG-типа, у молодых женщин -SO-типа. У мужчин в возрасте 16-30 лет, благодаря высокой двигательной активности, увеличивается толщина всех трех типов мышечных волокон. Визуально это выражается в наращивании у юношей объема мышечной массы, «возмужании». У женщин в этом периоде жизни мышечные волокна, наоборот, имеют тенденцию к утончению. Специалисты связывают это со снижением женщинами в этом возрасте интенсивности мышечной деятельности и двигательной активности в целом. Целенаправленными тренировочными занятиями можно существенно изменить общий объем мышечной массы различных сегментов тела и функциональные возможности мышц. Например, у некоторых тяжелоатлетов площадь поперечного среза четырехглавой мышцы бедра до 90% может состоять из быстрых и сильных FG-волокон, а у марафонцев - из медленных, но выносливых SO-волокон (3).

1.1.4. Регуляция напряжения мышц

Управление движениями, поддержание вертикального положения и необ-

ходимая фиксация звеньев тела обеспечиваются сокращение в нужный момент времени определенных мышц и регуляцией степени их напряжения центральной нервной системой.

Регуляция мышечного напряжения осуществляется тремя физиологическими механизмами:

1) количеством активных ДЕ мышцы;

2) частотой импульсации мотонейронов ДЕ (т. е. режимом их работы);

3) временной связью активности ДЕ. ДЕ активизируется после того, как ее мотонейрон пошлет импульсы для сокращения иннервируемых мышечных волокон.

Двигательные единицы возбуждаются мотонейронами по физиологическому закону «все или ничего». Поэтому на нервный импульс реагируют одновременно все мышечные волокна одной ДЕ. Сила сокращения одной ДЕ зависит от количества составляющих ее мышечных волокон. Малые ДЕ развивают силу всего лишь в. несколько миллиньютон, а ДЕ с большим количеством волокон - в несколько ньютон. Как видно, силовой потенциал одной ДЕ невелик, поэтому для выполнения движения при сокращении мышцы одновременно «включаются» в работу несколько ДЕ, что в физиологии получило название «пространственной суммации». Чем выше внешнее сопротивление, тем больше ДЕ задействовано при генерации силы мышцей, и тем большее напряжение она развивает.

Необходимое число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний более высоких уровней нервной системы на мотонейроны данной мышцы.(3)

Реакция мотонейронов ДЕ на возбуждающие влияния более высоких уровней нервной системы определяется порогом их возбуждения. Сам этот порог зависит от размера мотонейрона. Чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог его возбуждения и меньше размер ДЕ. Поэтому слабые мышечные напряжения обеспечиваются преимущественно активностью низко пороговых - малых и медленных ДЕ.

В естественных условиях сокращение ДЕ работающих мышц обусловлено не одиночными нервными импульсами, а их сериями с различной частотой -от 5 до 50 в одну секунду. При этом, когда каждый последующий нервный импульс подается до окончания фазы расслабления мышцы от воздействия предыдущего, то последующее за импульсом сокращение мышцы накладывается на предыдущее. В итоге происходит более высокое развитие силы. Когда нервные импульсы генерируются мотонейроном с высокой частотой, то спада напряжения мышц или развиваемой ими силы не происходит. При этом достигаются более сильные, чем при одиночных импульсах, сокращения мышечных волокон и 3-4-кратное увеличение развиваемой силы. Такое сокращение мышц называется титаническим (рис. 5). Продолжительность титанического сокращения ДЕ может в десятки и даже в тысячи раз превышать продолжительность ее сокращения от одиночного нервного импульса (13).

Если постепенно увеличивать напряжение мышц, то в работу будут вовлекаться все более крупные по размеру ДЕ: начиная от малых низко пороговых и до больших - высоко-пороговых.

Выносливые SO-волокна обладают низким порогом возбуждения. Частоты в 20 импульсов в секунду (20 Гц) уже может быть достаточно для полного исчерпания их силового потенциала.

В связи с тем, что FG-волокна сокращаются и расслабляются гораздо быстрее, чем SO-волокна, Частота импульсации для достижения их максимальной активации должна быть выше. Поэтому при частоте 25-30 Гц достигается лишь умеренное по силе напряжение у этого типа волокон. Максимальное напряжение и максимальная сила достигаются у них лишь при частотах 45-50 Гц. Мышца, состоящая преимущественно из ДЕ с SO-во-локнами, может поддерживать максимальный уровень своего напряжения значительно дольше, чем состоящая преимущественно из ДЕ с FG-волокнами. Но развиваемая при этом сила, очевидно, будет существенно ниже.

В связи с этим, необходимая для полного титанического сокращения ДЕ частота импульсации мотонейрона зависит и от типа составляющих ее мышечных волокон.

Регулировка силы сокращения мышц за счет изменения частоты нервной импульсации определяется термином «временная суммация».

Когда скелетные мышцы преодолевают легкие и умеренные сопротивления, например, в быту или в процессе обычной трудовой деятельности, необходимая для их возбуждения частота нервной импульсации не достигает максимума, а деятельность низко пороговых ДЕ при этом осуществляется попеременно, т. е. асинхронно. В этом случае относительно низкое общее напряжение мышцы не колеблется, поскольку для разных асинхронно активных ДЕ максимумы сокращений никогда не совпадают (3).

Рис. 5. Режимы сокращений двигательной единицы им-пульсами различной частоты (по Я. Коцу).

При длительной мышечной работе умеренной интенсивность, например, в длительном беге или лыжных гонках, в первую очередь активизируются низко пороговые ДЕ. По мере утомления этих работающих ДЕ, их сократительная способность постепенно уменьшается, и в работу начинают вовлекаться более крупные и высоко пороговые ДЕ. Этим объясняется тот факт, что в процессе длительной работы умеренной интенсивности гликоген - внутримышечный источник энергии - более быстро расходуется в медленных SO-волокнах, а по мере продолжения работы и в быстрых FG-волокнах.

При скоростном проявлении силы и необходимости при этом преодоления мышцами умеренных и высоких внешних сопротивлений, происходит активизация преимущественно высоко пороговых ДЕ с FG-волокнами короткими сериями высокочастотных нервных импульсов. Такая стартовая иннервация вызывает сильный и нарастающий процесс мышечного сокращения, после чего за «взрывным» началом следует сигнальная блокировка биоэлектрической активности мышц. Во время этой «паузы» ДЕ и сокращаются с высокой скоростью. Движения при таком баллистическом характере мышечного сокращения заранее программируются в головном мозге и реализуются с такой высокой скоростью, что их коррекция по ходу движения часто оказывается практически невозможной. Период биоэлектрического «молчания», во время которого мышца не реагирует на поступающие к ней нервные импульсы, следующие за стартовой иннервацией, зависит преимущественно от величины преодолеваемого внешнего сопротивления (1).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7