число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные

мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных

дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка.

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием

наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через

цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички

содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных

микротрубочек, характерных доя ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими

энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются

белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В

этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные

биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это

явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но

повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки

связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по

сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые

клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим

клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается

определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном

торможении.

1.1.5.Различия между палочками и колбочками.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120*10 в шестой степени и

6-7*10 в шестой степени соответственно). Распределение палочек и колбочек

тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50*3мкм) равномерно

распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают

удлиненные конические колбочки (60*1.5мкм). Так как в центральной ямке

колбочки очень плотно упакованы (15*10 в четвертой степени на 1 мм.кв.), этот

участок отличается высокой остротой зрения. В то же время палочки обладают

большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение.

Палочки содержат только дин зрительный пигмент, не способны различать цвета и

используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три

зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать свет; они используются

главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей

остротой, так как палочки расположены менее плотно, и сигналы от них

подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую

чувствительность, необходимую для ночного зрения.

1.1.6.Механизм фоторецепции.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на

наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур

представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого

связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего

свет каротиноида – ретиналя. Последний представляет собой альдегидную

форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух

изомеров (рис 4)

Рис 2.

Переход 11-цис-ретиналя в полностью- транс-ретиналь под действием света.

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать

изомеризацию, показанную на рисунке 4. Ретиналь играет роль простетической

группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности

молекулы скотопсина и блокируют реактивные группы, участвующие в генерации

электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока

неизвестен, но предполагается, что он включает 2 процесса. Первый из которых –

это превращение 11-цис-ретиналя в полностью-транс-ретиналь под

воздействием света, а второй – расщепление родопсина через ряд промежуточных

продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием) :

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В начале

полностью – транс – ретиналь при участии фермента ретинальизомеразы

превращается в 11-цис-ретиналь, а затем последний соединяется со

скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте

требуется около 30 минут, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели

максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость

мембраны наружного сегмента для Na+ уменьшается, в то время как внутренний

сегмент продолжает откачивать ионы Na+ наружу, и в результате внутри палочки

возрастает отрицательный потенциал, то есть происходит гиперполяризация(рис 5.)

Рис.3

Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости

наружного сегмента для Na+ под воздействием света. Отрицательные заряды на

правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне –

гипреполяризации.

Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных

клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию.

Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора,

который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки,

связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в

ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на

сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.

1.1.7.Цветовое зрение.

В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны,

воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует

определенному участку спектра.

Таб.2

Цвета видимого спектра и приблизительно соответствующие им длины волн.

Цвет	Длина волны, нм
Красный	Более 620
Оранжевый	590-620
Желтый	570-590
Зеленый	500-570
Синий	440-500
Фиолетовый	Менее 440

Существует три вида колбочек – “красные”, “зеленые”, “синие”, которые

содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований,

поглощают свет с различной длиной волны.

Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой

ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения

каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например,

одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное

различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который

будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения

цветов лежит в основе цветного телевидения, фотографии, живописи.

1.1.8.Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение.

Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз

перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том

же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с

использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает

возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме

того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в

основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что

на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения,

которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед,

тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле

зрения охватывает 180 градусов, а стереоскопическое – 140 градусов. Для

хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с

центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую

остроту зрения. В этом случай стереоскопическое зрение позволяет получать более

точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на

котором он находится. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при

стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках,

составляющих зрительную кору.

1.1.9. Зрительные пути и зрительная кора.

Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того

волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части

затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки,

включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно

здесь зрительные сигналы интерпретируются, и мы “видим”. Однако то, что мы

видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры

и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная

информация и где она используется для анализа и идентификации текущих

зрительных сигналов. В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих

глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин

сетчатки обоих глаз – к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от

носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется

зрительным перекрестом или хиазмой.

Рис.4.

Схема зрительных путей человека. Вид с нижней стороны мозга.

Около 20% волокон зрительного нерва не доходят до зрительной коры, а вступают

в ср6едний мозг и участвуют в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и

движений глаз.

1.2. Характеристика источников света.

Самым мощным источником света из всех источников, которыми пользуется

человек, является Солнце. Блеск его поверхности в 10 раз больше самого яркого

места в электрической дуге. По сравнению с полной Луной Солнце приблизительно

в 500 тысяч раз ярче.

Солнце представляет собой колоссальный источник энергии, непрерывно

излучающий в космос огромные количества теплоты и света. На Землю же попадает

лишь ничтожная часть этой энергии, однако только благодаря ей на Земле

существует жизнь. По своей роли во Вселенной Солнце-звезда, подобная

миллионам других звезд. В настоящее время ученые открыли много звезд, которые

гораздо крупнее и ярче Солнца.

За счет ядерных превращений водорода в гелий выделяется очень много ядерной

энергии, которая постепенно из недр Солнца проникает к его поверхности и

излучается в мировое пространство.

Солнце когда-то было единственным источником света для человека. Прошло много

времени, прежде чем люди научились добывать огонь. Изготавливая деревянные

орудия труда, человек заметил, что при трении друг о друга дощечки

нагреваются, а если усилить трение, то они загораются. Так научились добывать

огонь трением.

Первые светильники - костер, лучина, факел были весьма не совершенны. Самым

распространенным источником света была масляная лампа, которая

просуществовала до средних веков.

В начале 19-го века появились спички. Спичка зажигалась, когда ее смачивали в

серной кислоте. Потом научились делать фосфорные спички, которые зажигались

от трения, однако, они были неудобны и ядовиты. В настоящее время в состав

спичечной головки входят сера и бертолетовая соль.

Примерно в 10-ом веке нашей эры появились восковые и сальные свечи. В начале

19-го века химики получили новое горючее вещество-стеарин, а затем парафин.

После этого восковые и сальные свечи были вытеснены более дешевыми

стеариновыми и парафиновыми.

В современных стеариновых свечах фитиль делают крученым. Благодаря этому

кончик фитиля сгибается, высовываясь наружу, в самую горячую часть пламени,

где воздуха больше и постепенно сгорает, поэтому свеча горит хорошо.

В средние века улицы городов не освещались. Первые фонари со свечами были

установлены в 1718г. в Париже при Людовике 14, и только в 1765 г. появились

фонари с масляными лампами.

В конце 18 века в крупных городах для освещения использовали светильный газ,

который получали при нагревании угля или дерева без доступа воздуха. Газ

–собирали в специальные резервуары – газгольдеры и затем направляли к газовым

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9