взаємовідносини організму з особинами інших видів (міжвидові взаємовідносини);

взаємовідносини між особинами І групами індивідів одного ви­ду

(внутрішньовидові взаємозв'язки).

Перша форма відносин складається в залежності від кліматичних і

ґрунтових умов, температури, вологості, освітлюваності та інших факторів,

які впливають на життєдіяльність організмів. В процесі еволюції у видів тварин

і рослин виробляється ряд пристосувань до несприятливих умов. Але відносність

цих пристосувань, а також по­ступові зміни оточуючого середовища вимагають

постійного удоско­налення адаптацій до абіотичних умов життя. З другого боку,

живі істоти також впливають на неживу природу, змінюючи її.

Міжвидові взаємовідносини надзвичайно різноманітні і досить складні. Важливе зна

чення мають відносини, що формуються на базі харчових (трофічних) зв'язків

(рослини і рослиноїдні тварини; жерт­ва і хижак; хазяїн і паразит), а також

відносини, що складаються між різними видами у боротьбі за місця існування. В

одних випадках можна спостерігати більш жорстокі

стосунки між різними видам

и, в других—менш гострі, а в третіх—відносно мирні. Крайнім вира­зом міжвидових

взаємовідносин е міжвидова боротьба, коли одна форма витісня

є іншу або обмежує її чисельність на певній

території (наприклад, більший за розмірами і агресивніший сірий пацюк ви­тіснив

з поселень людини чорного).

Внутрішньовидові взаємозв'язки також досить складн

і (взаємо­відносини між особинами різн

их статей, між батьківськими і дочір­німи

формами, між особинами одного і того ж самого

покоління в процесі індивідуального розвитку, стосунки в стаді, зграї і т. д.).

Більшість форм внутрішньовидових взаємовідносин мають важливе значення для

відтворення виду і підтримання його чисельності, забез­печення зміни поколінь.

При значному збільшенні чисельності особин виду і обмеженості умов д

ля їх існування (наприклад, при загуще­них посівах рослин) між окремими

індивідами виникає гостра взаємо­дія, яка призводи

ть до загибелі частини чи всіх особин або усунення їх від розмноження До

крайньої форми таких відносин можна від­нести внутрішньовидову боротьбу і

канібалізм — поїдання особин сво­го виду.

Необхідно відмітити, що три названі основні форми боротьби за Існування в

природі здійснюються не ізольовано, вони тісно переплі­таються між собою,

завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп осо­бин і видів бувають

багатогранними і досить складними.

Слід підкреслити, що Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих в

біології понять, як «середовище», «зовнішні умо­ви», «взаємозв'язки

організмів» у процесі їх життя і розвитку.

Реальність боротьби за життя в метафоричному розумінні Дар­він виводив із

здатності організмів до інтенсивного розмноження, ви­сокої плодючості. І

дійсно, самки багатьох тварин чи рослин можуть дати сотні тисяч і н

авіть мільйони потемків. Інтенсивною плодючістю

організмів характеризуються види, які слабо захищені і дуже зни­щуються на

різних етапах Індивідуального розвитку. Тому ступінь плодючості є важливим

біологічним пристосуванням, виробленим в процесі еволюції, що

забезпечує існування виду,—швидке відтворен­ня

втрат чисельності і дає можливість швидко зайняти в

природі но­ві, придатні для існування місця.

Можна було б сподіватись, що у відносно короткий час вид за­селить усю землю,

відбудеться перенаселення. Проте цього, як

пра­вило, не буває, бо цілий ряд факторів стриму

є розмноження і до­сягнення репродуктивного віку значної частини

потомства. З великої кількості

потомків тільки окремі стають дорослими й розмножуються. Внаслідок

різнонаправленої індивідуальної мінливості потомки

не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складних умовах і дають

потомство лише ті, які внаслідок мінливості мають переваги над ін­шими. В

природі, відзначає Дарвін, постійно відбувається

боротьба за існування, життєве змагання.

Академік І. І. Шмальгаузен розглядав боротьбу за

існування як активність організмів по відношенню до зовнішнього біотичного і

абіотичного середовища і відносив її до числа

головних факторів еволюції.

Вивчення боротьби за існування, внутрішньовидових і міжвидо­

вих відносин має велике практичне значення для

розробки заходів боротьби з шкідниками сільського

і лісового господарства, в розведенні корисних в

идів, в рибному та мисливському господарстві тощо.

Природний добір

З боротьбою за існування, життєвим змаганням та

залежністю організмів від середовища, умо

в існування пов'язаний і природний добір. Вчення про природний добір як

рушійний і спрямовуючий фактор іс­торичного розвитку органічного світу є

центральною частиною теорії еволюції Ч. Дарвіна

Ч. Дарвін дає таке визначення природного добору:

«Збереження корисних індивідуальних відмін чи змін і знищення шкідливих я

на­звав природним добором, або переживанням найбільш

пристосова-них». Він попереджує, що

«добір» слід розуміти як метафору, як факт виживання, а не як свідомий

вибір.

Отже, під природним добором розуміють здійснюваний у при­роді процес збереження

і переважного розмноження в ряді поколінь організмів і груп організмів, що

мають корисні для їх життя і роз­витку адаптивні ознаки, які виникли внаслідок

різнонаправленої ін­дивідуальної мінливості. Протилежний процес — вимирання

непристо­сованих називають елімінацією.

Виходячи з того, що добір діє лише при наявності різноманітно­сті,

нерівноцінності особин, що їх індивідуальні зміни будуть спад­ковими,

природний добір слід, розглядати як сукупну

взаємодію спад­кової мінливості, переважного виживання і розмноження індивідів

і груп особин, краще пристосованих до даних умов існування.

Постійні зміни умов зовнішнього середовища на протязі трива­лого часу є причиною

різноманітних індивідуальних спадкових змін, які можуть бути нейтральними,

шкідливими або корисними. Внаслі­док життєвого змагання в природі відбувається

постійна вибірна елімінація одних особин і переважне виживання та розмноження

інди­відів і груп особин, які, змінюючись, набули корисних особливостей.

Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознак однієї форми

з ознаками іншої. Так з покоління в покоління накопичуються не­значні

корисні спадкові зміни і їх комбінації, які згодом стають ха­рактерними

ознаками популяції, різновидності, виду. Причому, вна­слідок закону кореляції

одночасово з посиленням адаптивних змін в

організмі відбувається перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь

організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функцію.

Цей досить тонкий і точний механізм поступово накопичує нове, перебудову

є, пристосовує, шліфує

організми.

Дарвін писав: «Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний добір

щодня, щогодини розслідує по всьому світу

найдріб­ніші зміни, відкидаючи шкідливі, зберігаючи і складаючи добрі,

пра­цюючи нечутно, невиди

ме, де б і коли б тільки не постала

до того нагода, над удосконаленням кожної органічної істоти по

відношенню до умов її життя, органічних і неорганічних»

.

Природний добір — процес історичний. Його дія

проявляється че­рез багато поколінь, коли

малопомітні індивідуальні зміни сумуються,

комбінуються і стають характерними адаптивними ознаками груп ор­ганізмів

(популяції, виду і т. д.).

Форми природного добору

. Виділяють кілька форм природного добору в залежності від його напряму,

механізму дії, наслідків та інших факторів. Як особливу різновидність

природного добору Ч. Дарвін виділяв статевий добір, під дією якого

формуються вторпнностатеві ознаки (яскраве

забарвлення і різноманітні прикраси самців багатьох птахів, статеві відміни в

розвитку, зовнішності, по­ведінці інших тварин). Становлення цих особливостей

здійснюється під дією добору в процесі активних взаємовідносин між статями

тварин особливо в період розмноження (боротьба

самців за самку або активний розшук, вибір самців самками). Ці показові ознаки

самців не мають для них захисного значення і, здавалося б, не повинні бу­ли 6

закріплюватись, бо вони навіть знижують виживання організму. Але слід

пам'ятати, що добір у своїй основі спрямований не на ви­живання окремої

особини, а на залишення нею більш повноцінного і численного

потомства. Таке потомство дають переважно краще

фі­зично розвинені самці з більш вираженими

вгоринностатевими озна­ками (органи захисту і статеві рефлекси, засоби

приваблювання і збудження самок, пристосування до

захисту потомства тощо). Як правило, вони й у першу чергу вступають у

розмноження, обмежуючи участь у ньому інших самців. Дивергенція за

розпізнавальними озна­ками самців і самок спочатку в

ідбувається під дією звичайного при­родного добору. Ці ознаки полегшують зустріч

різностатевих особин, стимулюють статевий цикл самки і її участь у розмноженні.

Пізніше такі ознаки уже стають об'єктом статевого добору, остаточний ре­зультат

якого співпадає з результатом природного добору.

Дія статевого добору яскраво проявляється у тварин з розвине­ною нервовою

системою і багатою рефлекторною діяльністю (у ссав

ців, птахів, комах), а характер цього добору е специфічним для

кожного виду. Слід також враховувати, що

вторинностатеві ознаки зумовлені фізіологічними причинами і залежать в

ід дії гормонів ста­тевих залоз, функція яких регулюється гіпофізом

і нервовою системою. Ці складні

взаємозалежності вироблялись історично під контро­лем природного добору та його

особливої форми—статевого добору.

Другою формою природного добору є прямий, або р

ушійний, провідний добір. Кожний вид склада

ється не з абсо­лютно тотожних особин та груп індивідів, аз б

ільш-менш відмінних за фенотипом і генотипом, за

нормою реакції. При тривалій зміні зов­нішнього

середовища в певному напрямі деякі відхилення від

середньої норми набувають селекційної переваги

над виробленою раніше пристосованістю основної маси населення виду. Внаслідок

переваж­ного розмноження і збільшення чисельності однієї частини виду,

здатної пристосуватись

до нових умов, і переважної елімінації іншої

від­бувається зміна генетичної структури й перебудова організації виду.

Варіаційна крива зміщується в напрямі пристосування до нових умов існування.

Прямий добір е типовою формою природного добору, яка з

умовлює постійне перетворення пристосувань видів

відповідно до змін умов існування.

Стабілізуючий добір. Теорію стабілізуючого добору роз­робив акад. І. І.

Шмальгаузен (1940). Дія цієї форми природного

добору зумовлюється селекційною перевагою особин і

груп організмів з середньою нормою реакції в маломінливих умовах існування, що

приводить до збільшення їх чисельності. З другого боку, в кожному поколінні в

ідбувається переважна елімінація представників з поміт­

ними відхиленнями від ці

єї норми (особин з великими або малими .

розмірами тіла або окремих його частин, світлим або темним забарв­ленням і т.

д.). Сіабілізуючий добір проявля

є себе тоді, коли на­стає стійкість екологічних

умов, коли встановлюються біоценотичні відносини і

відносна рівновага між видом і зовнішнім середовищем.

Стабілізуючий добір зумовлює відносну стійкість

організації ви­ду і його генетичної структури, меншу залежність усіх етапів

інди­відуального розвитку і життєдіяльності особин від випадкових змін умов

зовнішнього середовища і малих мутацій, прогресивний розви­ток і вдосконалення

механізмів, що регулюють онтогенез.

Характеризуючи стабілізуючий добір, Шмальгаузен

показав зна­чення модифікаційних змін в еволюційних перетвореннях виду, коли

модифікації можуть стати нормою реакції, закріпленою спадко

вістю, і їх розвиток буде здійснюватись під впливом внутрішніх генетичних

факторів.

Стабілізуюча форма добору показує шляхи й механізми вироб­лення відносної

стійкості адаптацій виду, його організації.

Дизруптивний, або розсікаючий добір

можна роз­глядати як протилежний стабілізуючому.

Останній забезпечує пере­важне виживання і кількісне збільшення о

собин з середньою нормою реакції при відносно сталих умовах існування і

елімінацію в першу чергу форм, що відхиляються від

цієї норми.

Дія дизруптивного добору відбувається тоді, коли

умови зовніш­нього середовища настільки змінились, що основна маса виду втра­ча

є адаптивність, а п

ереваг набувають особини з крайніми відхилен­нями від середньої норми. Саме ці

відхилення і відіграють адаптив­ну роль у нових умовах. Такі форми кількісно

швидко збільшуються, і на базі одного виду внаслідок дивергенції формується

декілька нових.

Характеризуючи різні форми природного добору, ми свідомо спро­щували обставини,

за яких проявляється та чи інша форма (ста­лість умов існування, зміна їх в

одному напрямі тощо) для того, щоб на моделі краще виявити осно

вну тенденцію добору. В природі рід­ко трапляється певна форма добору в

чистому вигляді. Найчастіше процес видоутворення починається з переважання одн

ієї форми добо­ру, в кінці його провідного

значення набуває інша форма. Умови

іс­нування виду постійно змінюються в часі й просторі, а відповідно до цього

змінюються і типи добору. А в цілому природний добір по­стійно вдосконалює

адаптації, приводить до певної упорядкованості живих систем, створю

є різноманітність форм життя.

Докази дії природного добору. Ми встановили,

що природний добір у більш вузькому розумінні—це переважне виживання і

роз­множення особин і груп індивідів, краще пристосованих до мінливих умов

існування, внаслідок чого поступово формуються

адаптивні до­цільні особливості виду. Ч. Дарвін

наводить велику кількість при­кладів, що ілюструють дію добору. Значна кількість

фактів одержана пізніше; проведено також ряд спостере

жень, прямих і посередніх експериментів у цьому

плані.

Так, на океанічних островах, які добре продуваються вітрами, знайдено багато

видів комах з недорозвиненими крилами або зовсім

безкрилих. На островах Кергелен з восьми видів мух

сім е безкри­лими. З 350 видів жуків, що живуть на

о-ві Мадейра, 200 видів не­здатн

і до польоту через недорозвин

еність крил.

Відомо, що захисне забарвлення тварин забезпечує краще

їх ви­живання. Схожість забарвлення деяких

тварин і їх форми з якимись предметами чи іншими живими істотами (мімікрія)

робить імітантів менш пом

ітними (павучок драссус у стані спокою нагаду

є бруньку дерева, лахматий морський коник мало

помітний серед водоростей, гусениця п'ядуна при небезпеці витягу

ється і стає схожою на сучок, малайський метелик

калліма, що сидить, нагадує листок рослини, де­які комахи імітують неїсті

вні форми, що мають надійний захист: му­хи—джмеля, оси, метелик

білянка—метеликів геліконід тощо).

Тварини, що мають значні відхилення від середньої норми, при швидкій зміні

умов існування гинуть у першу чергу (внаслідок бурі, забруднення води,

сухості тощо).

Відзначено потемніння забарвлення метеликів березового п'яду

­на та інших видів у промислових районах

(індустріальний меланізм).

Досліди Чезнола і М. М.

Бєляєва показали вибірне знищення птахами богомолів різного забарвлення

залежно від фону, на якому були комахи.

Під впливом природного добору з'явилися отрутостійкі

раси шкідливих комах і кліщів.

Рослини пристосовувалися до перехресного запилення і розпо­всюдження насіння.

Самого факту природного добору в природі тепер ніхто не за­перечує.

Умови, що сприяють дії природного добору. Як і у випадку штучного добору,

можна виділити ряд обставин, що сприяють успіху природного добору у

формотворенні і виробленні адаптації. До них належать:

чисельність особин та їх різноманітність;

ступінь і частота мінливості;

інтенсивність розмноження і швидкість зміни поколінь;

розміри ареалу і різноманітність умов існування даної групи організмів;

ізоляція, перешкоди до вільного схрещування.

Страницы: 1, 2, 3