факторов, не входящих в синергичные группы, индекс может принимать только

одно значение j=1). Каждому i соответствует обобщенный

показатель интенсивности

ji = ji (fi1 - ri1, fi2 - ri2, .), (29)

где rij - количество адаптационного ресурса, направляемого на

нейтрализацию ij -го фактора. Как и выше, приняты ограничения

0£ rij£ fij; £ r,

где r - полное количество адаптационного ресурса.

Коэффициент размножения k представляется в виде k=k0+k

1, где k1 - функция численностей, не зависящая от

fij, а k0 - функция максимума ji

:

k0 =Ф(ji). (30)

Последнее обобщает принцип Либиха.

Относительно функций ji представляется монотонное возрастание

по каждому аргументу, обращение в нуль при нулевых аргументах, а для групп из

нескольких факторов при фиксированных fij выпуклость на

пересечении гиперплоскостей в пространстве с координатами rij

, задаваемых уравнениями

= const, с областью определения ji. Предполагается также, что

Ф - монотонно убывающая функция.

В описанной ситуации принцип Холдейна дает: максимум коэффициента размножения

достигается в тех случаях, когда все ji равны между собой.

При этом внутри каждой синергичной группы значимость отдельных факторов f

ij - rij обращается в нуль. Таким образом, адаптация ведет

к выравниванию между собой ранее отдаленных групп, а внутри каждой группы - к

уменьшению числа действующих факторов.

Такие комбинированные системы факторов, составленные из связанных между собой

по Либиху синергичных групп, дают больший простор для моделирования, чем

отдельно либиховские или отдельно синергичные системы.

Для эмпирического сравнения числа действующих факторов в различных ситуациях

необходимо разработать соответствующие показатели. В результате наблюдений

каждому организму из экспериментальной ситуации сопоставляется m-мерный

вектор параметров z. Совокупность этих параметров образует некоторое

облако точек в m-мерном пространстве. Можно предположить, что различия

между организмами в группе связаны с одной из следующих причин: различия в

значениях действующих факторов, в устойчивости к ним, в количестве

адаптационного ресурса, в различном его распределении (в разных стадиях

процесса адаптации). Принимая эту гипотезу, попытаемся оценить число

действующих факторов через размерность многообразия, на котором (или вблизи

которого) можно расположить экспериментальные точки (количество существенных

параметров). Поскольку через конечное множество точек можно провести

многообразие любой размерности, следует задаться еще дополнительным

ограничением на вид многообразия. Простейшее такое ограничение - линейность.

Задавая точность, с которой точки должны лежать на многообразии (расстояние до

него или сумму этих расстояний и т.д.) и отыскивая для данной точности линейное

многообразие минимальной размерности, получим оценку числа действующих

факторов. Здесь, однако, появляется дополнительный произвол, связанный с

выбором точности.

Не менее интересна и важна задача сравнения различных групп организмов по

числу действующих факторов. Здесь можно избавиться от произвола априорного

задания точности. Останется только произвол в выборе показателя приближения к

линейному многообразию. Среди таковых можно указать: максимальное расстояние,

сумму расстояний, их квадратов и т.п. Одним из показателей оказывается вес

корреляционного графа параметров (сумма достоверных коэффициентов корреляции

между параметрами, превышающих некоторое значение), удобно также использовать

спектральные характеристики корреляционной матрицы. При этом само число

действующих факторов может и не оцениваться. Производится только сравнение.

Для либиховских систем факторов сравнение популяций по числу действующих

факторов может служить полезным средством для изучения адаптированности.

Оказывается, что корреляционные характеристики намного чувствительнее к

адаптационному напряжению, чем абсолютные величины параметров организмов.

Основанный на этом подход к изучению адаптации и его практическое применение

к диспансеризации человеческих популяций названы корреляционной адаптометрией

[9].

Степень скоррелированности физиологических параметров можно оценить с помощью

веса корреляционного графа, рассчитываемого как сумма весов его ребер (сумма

соответствующих коэффициентов корреляции):

G=,

где rij - коэффициент корреляции между i-м и j-м параметрами.

Можно также использовать функциональные параметры спектра корреляционной

матрицы. Наиболее согласованно с качественно-физиологической картиной ведут

себя показатели

f2 = li2; f3 = l1/lk; f6 = ,

где - l1³ l2³ .³ l

k> lk+1= .=0 собственные числа корреляционной

матрицы.

Имея, таким образом, вариант эколого-эволюционного объяснения эффекта

повышения уровня скоррелированности физиологических параметров при росте

адаптационной нагрузки, приходим к следующим выводам.

1.Cуществует популяционный эффект повышения скоррелированности

физиологических параметров в состоянии адаптационного напряжения.

2.Источником объяснения эффекта повышения уровня скоррелированности

физиологических параметров при увеличении адаптационной нагрузки служит

эколого-эволюционный принцип полифакториальности: адаптация ведет от

монофакториальности, т.е. от лимитирования одним фактором или небольшим их

числом, к полифакториальности - к равнозначности большого числа факторов.

3.Сравнение популяций по числу действующих факторов может служить средством

для изучения адаптированности. Основанный на этом подход к изучению

адаптирующихся популяций и его практическое применение к диспансеризации

человеческих популяций названы корреляционной адаптометрией.

Эффект увеличения корреляций между физиологическими параметрами при

адаптационной нагрузке впервые получен для человеческих популяций. Однако,

наличие общего эколого-эволюционного объяснения приводит к выводу о его

общебиологической значимости [39].

9. Приложение: некоторые данные наблюдений, подтверждающие эффект

9.1. Липидный обмен

В работах [9, 30] приведены результаты исследования показателей липидного

обмена рожениц и здоровых доношенных новорожденных детей, родившихся в

условиях средних широт Сибири и у пришлого населения в условиях Крайнего

Севера. Сравнивая результаты для Крайнего Севера и для средниш широт, можно

ясно видеть повышение уровня скоррелированности показателей липидного обмена

при увеличении адаптационной нагрузки.

9.2. Активность ферментов лейкоцитов

Существование эффекта подтверждается при исследовании активности ферментов

лейкоцитов.

Лейкоцитарная система имеет большое значение в осуществлении адаптационных и

защитных реакций. Функциональное состояние лейкоцитов крови в значительной

степени определяет реактивность организма. С целью исследования

приспособительных изменений, происходящих на клеточном уровне при адаптации

человека к новым экологическим условиям, обследованы 3 группы практически

здоровых мужчин 20-40 лет, приезжающих в Заполярье из средней полосы страны,

из заполярья и средней полосы в г.Сочи. Всего обследовано 411 человек в

динамике адаптации: через 5, 10, 15, 20 дней после приезда. Влейкоцитах

периферической крови определялась активность ферментов - маркеров различных

метаболических путей:

Цикла Кребса - сукцинатдегидрогеназа (1.33.99.1, СДГ).

Глицеросфосфатного шунта, соединяющего гликолиз с циклом Кребса - a-

глицерофосфатдегидрогеназа (1.1.99.5, a-ГФДГ).

Катаболизма - неспецифическая кислая фосфатаза (3.1.3.2, КФ) и

неспецифическая щелочная фосфотаза (3.1.3.1, ЩФ).

Для суждения об активности аминоксидазного пути окисления биогенных аминов -

моноаминооксидаза (1.4.3.4, МАО).

Рис.1. Степень скоррелированности показателей активности ферментов лейкоцитов до переезда и в первые 20 дней после переезда в Заполярье.

Рис.2. Степень скоррелированности показателей активности ферментов лейкоцитов у приезжих в г.Сочи в первые 20 дней после переезда.

При исследовании фиксировались некоторые физиологические параметры

обследуемых (артериальное давление, частота пульса, число лейкоцитов,

лейкоцитарная формула), учитывалась частота заболеваний за период наблюдения.

При анализе степени скоррелированности физиологических параметров

(эзиматической активности) выявлено усиление корреляционных связей и

увеличение их количества при переезде в районы с экстремальными условиями.

При переезде из Красноярска в Норильск проводился анализ веса корреляционного

графа, выявлено следующее:

Летом вес корреляционного графа имеет наибольшее значение в 5-й день после

переезда, затем он снижается к 15-20-м суткам. Зимой имеется такая же

тенденция, но увеличение скоррелированности показателей активности ферментов

на 5-й день после переезда по сравнению с оьследованием в Красноярске более

резкое. Вес корреляционного графа понижается к 20-му дню переезда

волообразно: снижается на 10-й, несколько повышается на 15-й день и опять

существенно снижается на 20-й день (рис.1).

При анализе веса корреляционного графа в группах лиц, приехавших в г.Сочи из

Заполярья и из средней полосы нашей страны, получены следующие результаты: во

все дни обследования скоррелирован-ность показателей активности ферментов

лейкоцитов у норильчан выше; наиболее высоких значений вес корреляционного

графа достигает на 15-й день пребывания у Черного моря; к 20-му дню у жителей

Заполярья он достигает начального уровня (рис. 2).

Общая картина поведения веса корреляционного графа при переезде в районы с

контрастными климатическими условиями в период краткосрочной адаптации

показана на рис.3.

Интересным оказалось сравнение скоррелированности показателей активности

ферментов лейкоцитов в группах лиц, болевших в период краткосрочной

адаптации, и лиц, не обращавшихся к врачу за это же время: вес

корреляционного графа у болевших в три раза больше (рис. 4).

Рис.4. Степень скоррелированности показателей активности ферментов лейкоцитов в первые полгода после переезда в Заполярье.

Рис.5. Степень скоррелированности показателей ферментного статуса лейкоцитов у младших школьников.

Анализ скоррелированности показателей активности ферментов лейкоцитов

соответствует выводам ряда авторов о том, что одним из факторов,

обеспечивающих возможность приспособления к экологическим условиям Заполярья,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9