окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с

более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.

Закономерности пассивного транспорта опираются на некоторые положения

электрохимии. Как уже говорилось, мембраны биологического происхождения

обладают избирательной проницаемостью. Одни ионы достаточно легко диффундируют

через них. Для других ионов мембраны практически непроницаемы. Рассмотрим на

примере положение об электрохимическом равновесии. Пусть в сосуд

с раствором

помещена полость ,

ограниченная мембраной, где также находится раствор

. Обозначим через и

концентрации раствора в сосуде и в полости. Предположим, что мембрана проницаема

для ионов и

непроницаема для ионов

. Пусть концентрация раствора в сосуде ниже, чем в полости, т.е.

. Тогда ионы калия будут переходить из полости в сосуд, поскольку диффузия

стремится выровнять концентрации. В полости образуется относительный дефицит

положительно заряженных ионов и она заряжается отрицательно. Точнее,

отрицательный заряд сосредотачивается на внутренней поверхности мембраны.

Наоборот, внешняя поверхность мембраны заряжается положительно. Электрическое

поле направлено так, что диффузия положительных ионов

будет затруднена. в результате при некоторой разности потенциалов

между внутренней и внешней поверхностью мембраны диффузия ионов вообще

прекратится. Величина

называется равновесным электрохимическим потенциалом. Она вычисляется по формуле

Нернста:

, (1)

где -универсальная

газовая постоянная,

-абсолютная температура,

-число Фарадея,

-заряд иона.

Пусть текущее

значение мембранного потенциала. привлечем некоторые положения теории

электрических цепей. Мембрана является диэлектриком (изолятором) и поэтому

обладает емкостью. Ток

, текущий через емкость и напряжение

(оно же мембранный потенциал) связаны соотношением:

, где коэффициент пропорциональности

называется емкостью. Отметим, что в некотором смысле ток, текущий через

мембрану, является фиктивным. Он не сопровождается переносом зарядов. Согласно

закону Нернста мембрана является источником напряжения

. Ток , текущий

через источник напряжения

, связан с напряжением

на его полюсах формулой:

. По закону Кирхгофа сумма токов равна нулю:

. Таким образом, получаем дифференциальное уравнение:

. Cu¢ + gK(u - EK) (2)

Проведем тривиальный анализ уравнения (2). Перепишем его в виде:

.

Отсюда получаем:

.

Таким образом, по экспоненте мембранный потенциал при .

Сделаем ряд замечаний. При анализе уравнения (2) мы предполагали, что

коэффициенты и

не зависят от .

Действительно для мембраны емкость практически постоянна. Однако, проводимость

есть функция от .

Проведенный анализ справедлив лишь при малых отклонениях

от равновесного значения

.

Пусть теперь дополнительно к

в полости и в сосуде присутствует

, концентрации которого в полости и в сосуде различны. Ионам

отвечает свое равновесное значение

. Натриевый ток

связан с мембранным потенциалом

соотношением: .

Привлекая снова закон Кирхгофа, получаем:

. . Cu¢ + gNa(u - ENa) +gK(u -EK ) (3)

Теперь в силу (3) равновесное значение мембранного потенциала суть:

.

Одна из первых гипотез о природе мембранного потенциала была высказана в 1902 г.

Бернштейном, который использовал положения электрохимии. Он предположил, что

предположил, что концентрация ионов

в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Вследствие этого ионы

диффундируют из клетки. Образуется их относительный дефицит положительных ионов

внутри клетки и внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно. Тем

самым, потенциал покоя определяется равновесным электрохимическим потенциалом

для ионов . Далее,

Бернштейн предположил, что в жизни нейрона иногда наступает особый момент

-состояние возбуждения, когда на короткое время мембрана становится проницаемой

и для других ионов, в частности, для натрия и хлора. В результате притока

внутрь клетки положительных ионов величина мембранного потенциала падает, а

затем, после восстановления избирательных свойств мембраны, снова входит в

норму. Так впервые была объяснена генерация спайка.

Натриево - калиевый цикл

Гипотеза Бернштейна хорошо объясняла многие известные физиологам того времени

факты. В частности, зависимость потенциала покоя от концентрации калия в

межклеточной среде, а также от температуры. Однако в то время гипотезу нельзя

было подвергнуть экспериментальной проверке. В распоряжении исследователей не

было методики непосредственного изменения мембранного потенциала и

концентраций ионов. Гипотеза Бернштейна вызывала массу споров.

Ситуация изменилась после сообщения английского зоолога Дж. Юнга, сделанного

в 1936 г. Он обнаружил, что длинные тяжи у кальмаров и каракатиц являются не

кровеносными сосудами, как это считалось ранее, а необычайно толстыми

аксонами (отростками нервных клеток). Они получили название гигантских

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7