, ,

относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны

обладают следующими свойствами:

, ,

при и

, ,

при . В работах А.

Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены.

Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся

рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от

численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что

выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия

, где ,

-положительны. Пусть

, ,

, . Если значение

не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением

времени .

Существует такое пороговое значение

, что при решения

системы ведут себя по другому. Первоначально

убывает. Однако начинает расти величина

. Слагаемое

уравнении (6) положительно, т.к.

, а близко к нулю.

В результате производная V¢(t) становится положительной.

Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с

ним растет и величина

, что приводит к дальнейшему увеличению V¢(t) и ускорению роста

. Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина

. Это замедляет рост

, тем более, что уменьшается разность

. Одновременно растет величина

. Соответствующее слагаемое

в уравнении (6) отрицательно, т.к.

и . Существует

момент времени ,

где V¢(tm)=0. Это точка максимума потенциала действия.

Значение мембранного потенциала

относительно близко к

. После прохождения точки максимума значение производной V¢(t)

определяется значением слагаемого

и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на

нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на

восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В

дальнейшем значение

становится отрицательным, а после этого

. Величины ,

, также стремятся к

своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.

Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми

свойствами. Существует такое критическое значение

мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала

с течением времени значение

. Если же , то через

некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется

спайк. Модель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если

воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока

(отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после

слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние.

Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется

спайк.

Обсудим еще одно свойство аксона. Гигантские аксоны достигают длины

нескольких десятков сантиметров. Мембранный потенциал на разных участках

аксона может различаться. Аксон представляет собой так называемую

распределенную систему. Если подействовать на некоторый участок аксона

допороговым деполяризующим толчком тока, то мембранный потенциал на этом и

некотором примыкающем к нему участке отклонится от равновесного состояния в

положительном направлении. Такое отклонение называется локальным ответом.

Возмущение с течением времени затухает, одновременно, как капля, растекаясь

по аксону. В результате локальные ответы, возникшие при стимулировании

различных участков, могут накладываться друг на друга, т.е., как говорят,

суммироваться по пространству. Если же на участок аксона повторно подается

деполяризирующий ток, то новый локальный ответ накладывается на предыдущий.

Говорят, что происходит временное суммирование. Локальные ответы градуальны.

Их амплитуда зависит от силы стимула (точнее, силы -длительности). В случае,

когда локальный ответ в результате суммации, или же после достаточно сильного

одноразового локального воздействия достигает порогового уровня, запускаются

механизмы генерации потенциала действия. Зародившись локально, потенциал

действия распространяется по аксону.

Явление распространения объясняется следующим образом. Цитоплазма -

электролит, а, следовательно, хороший проводник. Если между точками

существуют ненулевые разности потенциалов, то вдоль мембраны возникают токи

(вблизи поверхности). Они направлены от точек с более высоким потенциалом к

точкам, где он меньше, и подчиняются закону Ома. Вследствие этого потенциал

на участках, прилегающих, к области генерации спайка, растет и достигает

порогового значения. В результате эти участки сами генерируют потенциалы

действия. Процесс распространяется вдоль аксона.

Проведение нервных импульсов обладает важной особенностью. При “столкновении”

они аннигилируют, т.е. уничтожаются. С помощью локального воздействия

возбудим аксон в двух точках. По нему будут распространяться четыре импульса,

два из которых движутся во встречных направлениях. Данные импульсы встретятся

и не пропустят друг друга. Это связано с тем, что мембрана обладает следующим

свойством. Во время потенциала действия и некоторое время после его

завершения она не реагирует на воздействие. В частности, после завершения

спайка некоторое время не способна сгенерировать нового потенциала действия.

Данное состояние называется абсолютной рефрактерностью. Отметим, что

постепенно абсолютная рефрактерность сменяется относительной. Для того, чтобы

инициировать потенциал действия в состоянии относительной рефрактерности,

нужно применить более мощный стимул, нежели в состоянии покоя.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7