Для описания процесса распространения потенциала действия вдоль аксона А.

Ходжкин и А. Хаксли модернизировали уравнение (6). Пусть

-координата точки вдоль аксона, а

-значение мембранного потенциала в этой точке. Используется закон Ома, согласно

которому ток через сечение пропорционален градиенту напряжения (в одномерном

случае -производной). Ток через сечение

равен , где

направление выбрано в сторону возрастания

, коэффициент

-проводимость. Выделим участок аксона, координаты точек которого заключены в

интервале .

Суммарный ток через сечения

и равен

. Используя формулу Лагранжа получим:

, где . Через

поверхность мембраны выбранного участка аксона проходят емкостной

, натриевый ,

калиевый токи, а

также ток утечки .

Пусть . Суммарный

мембранный ток приближенно равен

. Привлекая закон Кирхгофа, получим:

. Используя приведенные ранее формулы (4), (5) для мембранных токов и устремляя

к нулю, приходим к уравнению:

(10)

Его часто называют уравнением аксона Ходжкина -Хаксли. В (10) функции

, ,

как и выше подчиняются уравнениям (7) -(9).

А. Ходжкин и А. Хаксли исследовали так называемые автоволновые решения системы

уравнений, т. е. решения типа бегущих волн:

(аналогично для ,

, ). Здесь параметр

-скорость распространения волны. После подстановки в (11) для

получается обыкновенное дифференциальное уравнение:

(11)

Система (7) -(9), (11) исследовалась численно. Методом подбора было найдено

значение скорости ,

при которой система уравнений имела приемлемое по мнению авторов решение.

Параметры полученного при исследовании системы уравнений распространяющегося

потенциала действия оказались близкими к реально наблюдаемым в эксперименте.

Скорость распространения импульса по гигантскому аксону относительно не

велика (по сравнению с аналогичными по назначению проводниками нервных

импульсов у человека). Она растет с увеличением диаметра аксона. Увеличение

диаметров аксонов избрала природа для высокоскоростного проведения импульсов

у беспозвоночных. Однако, когда организму нужна не только быстрота реакции,

но и огромное количество связей, гигантские аксона становятся не приемлемыми.

Например, в зрительном нерве, где больше миллиона связей, для больших аксонов

не хватило бы места. Длинные аксоны у человека и позвоночных животных покрыты

достаточно толстым липидным слоем -миелиновой оболочкой (точнее, они обвиты

клетками содержащими и вырабатывающими миелин). В миелиновой оболочке

присутствуют регулярно расположенные разрывы, где мембрана аксона оголена.

Разрывы называются перехватами Ранвье. Миелинизированные участки имеют длину

порядка 1 -2 мм. Протяженность перехватов Ранвье около 1 мкм. Перехваты

Ранвье способны генерировать спайки. Миелинизированные участки обладают

емкостью и омическим сопротивлением, но они не генерируют спайков. Импульсы

по миелинизированным участкам распространяются пассивно, т.е. с затратами

энергии на омическое сопротивление и на перезаряд участка, представляющего

собой конденсатор (обратимые потери). Суммарно затраты энергии не велики.

Рассмотрим миелинизированный участок, ограниченный двумя перехватами. Пусть

левый перехват генерирует спайк. Возмущение (положительное) по

миелинизированному участку передается правому перехвату. Когда отклонение

мембранного потенциала правого участка достигает порогового значения, он

генерирует спайк. Этот импульс не может вызвать генерацию нового спайка левым

перехватом Ранвье, поскольку тот находится в рефрактерном состоянии (в

состоянии невосприимчивости). Однако, данный перехват по той же схеме

возбуждает перехват, следующий за ним справа. По миелинизированному аксону,

перескакивая от перехвата к перехвату, будет распространяться импульс.

Процесс называется сальтаторным проведением возбуждения (saltare - прыгать).

Оно обеспечивает скорость распространения импульсов в 20- 25 раз более

высокую, чем в гигантских аксонах того же диаметра.

Описанный процесс сальтаторного проведения импульсов легко формализуется. В

простейшем случае это выглядит следующим образом. Пусть

и - мембранные

потенциалы левого и правого перехватов Ранвье, а

-потенциал миелинизированного участка (считаем его во всех точках участка

одинаковым). Тогда между участком и соответствующими перехватами проходят токи:

и , где

-сопротивление перехода от перехвата к миелинизированному участку. Через

миелиновую оболочку проходят емкостной ток

V¢ и ток утечки

, где - суммарная

емкость, а

суммарное сопротивление миелиновой оболочки. В силу первого закона Кирхгофа

получаем:

.

Для описания мембранных потенциалов

и перехватов служит

уравнение (6), в правую часть которого согласно закону Кирхгофа следует

добавить для левого перехвата слагаемое

, а для правого -слагаемое

. Это токи, проходящие между соответствующими перехватами и миелинизированным

участком. В результате получим уравнения:

Величины ,

и

удовлетворяют уравнениям (7) -(9), в которых для левого и правого перехватов

следует положить и

соответственно.

Ключевые источники естествознания

Имея в виду рациональность перехода от натурфилософии к математически точному

естествознанию, В.И. Вернадский отмечал одинаковую существенность и взаимную

дополнительность двух основных и воистину универсальных математических методов

- количественного (арифметического или алгебраического) и качественного

(геометрического), т. е. интегрального (внешнего) и дифференциального

(внутреннего): «Одно и то же природное явление может быть независимо

охвачено обоими этими направлениями творческой математической мысли».

Отдавая должное философии и сознавая «огромное значение математики для

естествознания», он все-таки полагал, что «в основе естествознания лежат только

научные эмпирические факты и научные эмпирические обобщения»:

«Все основные научные эмпирические понятия при логическом анализе приводят к

иррациональному остатку...Никогда ни одно научно изучаемое явление, ни один

научный эмпирический факт и ни одно научное эмпирическое обобщение не может

быть выражено до конца, без остатка, в словесных образах, в логических

построениях - в понятиях - в тех формах, в пределах которых только и идет

работа философской мысли, их синтезирующая, их анализирующая. В предметах

исследования науки всегда остается неразлагаемый рационалистически остаток,

иногда большой, который влияет на эмпирическое научное изучение, остаток,

исчезающий нацело из идеальных построений философии, космогонии или

математики и математической физики. Глубокая мысль, в яркой красивой форме

выраженная Ф. И. Тютчевым- «Мысль изреченная есть ложь», всегда сознательно

или бессознательно чувствуется испытателем природы и всяким научным

исследователем, когда он в своей научной работе сталкивается с противоречиями

между эмпирическими научными обобщениями и отвлеченными построениями

философии или когда факты заставляют его менять и уточнять (обычно осложнять,

а часто резко упрощать) свои гипотезы, особенно часто - неизбежно

ограниченные математические выражения природных явлений».

Поэтому Вернадский считал необходимым исходить прежде всего или, в конечном

счете, именно из ключевых научных эмпирических фактов или соответствующих

ключевых научных эмпирических обобщений (типа открытой Менделеевым

Периодической системы химических элементов—«одного из величайших эмпирических

обобщений»), т. е. обращаться непосредственно к этим естественным ключевым

источникам, как бы вспоминая красноречивое тютчевское «Молчание»:

Как сердцу высказать себя?

Другому как понять тебя?

Поймет ли он, чем ты живешь?

Мысль изреченная есть ложь.

Взрывая, возмутишь ключи,

Питайся ими—и молчи.

Всегда остающийся в предметах исследования науки неразлагаемый

рационалистически остаток, т. е. иррациональный остаток, к которому приводят

все основные научные эмпирические понятия при логическом анализе, означает,

что мы должны принимать во внимание наряду с безусловно необходимыми -

достоверными - фактами, характерными для вполне детерминистической

классической механики, и факты вероятностные, лежащие в основе надлежащей

квантовой механики (с ее соответствующей вероятностной интерпретацией и с

характерным для нее принципом неопределенности), а также факты веры, с

которыми имеют дело не только все религии, но и атеизм, поскольку «основанные

на философских заключениях» «атеистические представления,—как справедливо

заметил Вернадский, - по существу тоже предмет веры».

Чуть ли не все подвергая сомнению, Вернадский замечает: «Но это не касается

эмпирических обобщений, которые в основе своей существенно отличны от научных

теорий и научных гипотез, с которыми они обычно смешиваются».

При этом он считал принципиально необходимым и возможным стремиться к

предельно полному охвату природных явлений и самой Природы в целом.

Однако в пределе, охватывая в целом Природу, Вселенную, материю (со всеми

присущими ей атрибутами, вплоть до Жизни и Разума, в том числе Высшего Разума

- с бесконечными потенциальными возможностями), мы по крайней мере в принципе

можем и должны получить - и действительно получаем! - не только искомое

воистину универсальное (предельно полное) ключевое научное эмпирическое

обобщение в виде вполне детерминированных взаимосвязанных периодических

систем всевозможных (так называемых эталонных и производных) фундаментальных

структурных элементов материи на всех четырех возможных последовательных

основных уровнях ее естественной самоорганизации - физическом, химическом,

биологическом и психологическом (т. е. на самом деле величайшее

атомистическое научное эмпирическое обобщение менделеевского типа), но и

адекватное ему столь же универсальное ключевое научное теоретическое

обобщение в виде совершенно однотипных по своей симметрии и, соответственно,

непосредственно однозначно дедуктивно определяемых по надлежащей

математической индукции вполне детерминированных взаимосвязанных

периодических систем всевозможных равномерно квантованных собственных

значений всех возможных универсальных характеристик рассматриваемых

элементов.

Список используемой литературы

1. Пуанкаре А. «О науке».М., 1983

2. Аристотель «Сочинения». М., «Мысль», 1975 г.

3. Кант И. «Сочинения», М., «Мысль», 1964 г.

4. Н.К.Вахтомин «Теория научного знания Иммануила Канта». М., «Наука»,

1986 г.

5. Кедров Б.М. «Предмет и взаимосвязь естественных наук».М.,

«Наука»,1967.436с.

6. «Природа и общество» М, «Наука,1968.348с.

7. «Физика ХХ века. Развитие и перспективы.» Сборник. М,«Наука,1984.334с.

8. Алексеев И.С., Овчинников Н.Ф., Печенкин А.А. «Методология обоснования

квантовой теории». М.: «Наука»,1984.334с.

9. В.И.Кузнецов, Г.М.Идлис, В.Н.Гутина «Естествознание» М, «Агар»,1996,384с.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7