|
мембранного потенциала кроме ионов 
и  принимают участие
и другие ионы, в частности, ионы 
. Обозначим их суммарный электрохимический потенциал через 
, соответственно  .
В уравнение (3) для баланса мембранных токов следует добавить слагаемое 
. Данный ток называется током утечки. Для гигантского аксона кальмара А.
Ходжкиным и А. Хаксли были экспериментально найдены значения: 
мв,  мв, 
мв.
Электрохимическое уравнение (3) суть обыкновенное дифференциальное уравнение
первого порядка. Как показано выше, его коэффициенты следует считать функциями
от мембранного потенциала 
. По биологическому смыслу решения уравнения ограничены на положительной полуоси 
. Можно доказать, что все решения такого уравнения монотонно стремятся к
состояниям равновесия. Объяснить в рамках одного электрохимического уравнения
генерацию потенциала действия невозможно.
Из приведенных выше построений следует, проводимости 
и  следует считать
функциями не только мембранного потенциала 
, но и времени. Нижеследующие построения А. Ходжкина и А. Хаксли во многом носят
феноменологический характер, т.е. не имеют под собой прочной теоретической
основы и опираются на ряд допущений и догадок. Рассмотрим натриевую
проводимость. Для описания ее зависимости от времени и мембранного потенциала
А. Ходжкин и А. Хаксли ввели две новые переменные 
и  , которые
характеризуют процессы активации и инактивации натриевых каналов. В
интерпретации авторов 
-вероятность открытия 
-ворот, 
-вероятность закрытия 
-ворот, или же -отношение числа открытых и закрытых ворот соответствующего типа
к числу каналов на поверхности мембраны единичной площади. Авторы модели
положили:  , где
коэффициент  был
назван максимальной натриевой проводимостью. Предложенное А. Ходжкиным и А.
Хаксли обоснование вида зависимости в настоящее время выглядит искусственным.
Методом подбора были выписаны линейные обыкновенные уравнения первого порядка
для переменных  и 
. При этом в уравнение для 
не входит переменная 
, а в уравнение для 
не входит  .
Коэффициенты уравнений зависят только от мембранного потенциала 
. Более менее убедительное обоснование необходимости именно такой зависимости
отсутствует.
Для описания изменения калиевой проводимости 
А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция 
. Она интерпретировалась как вероятность открытия 
-ворот для калиевых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним,
что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для калиевых
каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное
дифференциальное уравнение для 
и положили  .
Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала 
. Коэффициент 
называется максимальной калиевой проводимостью.
Относительно проводимости 
для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным: 
. В результате для описания процесса генерации потенциала действия была
предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое
уравнение для баланса мембранных токов : 
. Напомним, что
 ,  , (4)
 ,  . (5)
Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия 
и закрытия  -ворот
для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия 
-ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий
вид:
, (6)
 , (7)
 , (8)
 , (9)
где, напомним,  , 
,  . В (7) -(9)
функции  , 
,  , 
,  , 
положительны и непрерывны. Функции 
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
| 
